Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. - Молекулярная биология клетки (djvu) (1129766), страница 239
Текст из файла (страница 239)
В рааъпельных клетках аппарат Гольджи обычно лучше выражен и сильнее отделен от других внугриклеточных мембран, чем в животной клетке. (Согласно А. ВагпЬигй апд у, С/еггпопй Еиг. 1 Се//Вю/. 51: 1В9-200, 1990. С любезного разрешения УУ!ззепзсца/Гйс/зе Чег(айзйезе//зс/за/т (о), Вп/ !, барта (б) и беогйе Ра!абе (е).) 13.2.ТраИСПОрт ИаЭ(ЗЧараааииаратГаЛЬдгжй Й()б Рис.
13.26. Локализация аппарата Гольджи в животной и растительной клетюзх. о) Аппарат Гольдин в культуре фиброблэстов, окрашенный флуоресцентным энтителом, узнающим резидентный белок Гольджи (красный). Аппарат Гольджи поляризовэн и направлен в сторону, в которую ползла клетка до фиксации. 6) Аппэрэт Гол ьджи в растительной клетке, экспрессирую щей химерный белок, состоящий иэ резидентного фермента Гольджи и зеленого флуоресцентного белка.
Яркие оранжевые пятна (ложное окрэшивэние) — эта стопки Гольджи. (С любезного разрешения!овп Непгу эпд Мэгк Мсмюеп (а) и Сппз Нэшез (6).) транспорту неправильно свернутых белков в цитозоль для деградации. Таким образом, они играют важную роль в контроле качества белков, выходящих из ЭР. После того, как эта функция ЭР выполнена, клетка может перестроить олигоса хариды для выполнения новых функций.
Это происходит в аппарате Гольджи, который синтезирует неоднородные олигосахаридные структуры зрелых белков. После поступления в ЦСГ белки проходят через цис сеть Гольджи и затем входят в первый компартмент модификации (цис цистерны Гольджи). Затем они движутся в следующий компартмент (средние цистерны) и наконец — в транс-цистерны, где гликозилирование завершается. Предполагают„что люмен транс цистерн непрерывен с ТСГ, местом, где белки распределяются по разным транспортным наборам и отправляются в свои пункты назначения.
Этапы процессинга олигосахаридов протекают в стопке Гольджи упорядоченно. В каждой цистерне содержится характерный избыток определенных модифици руемых белков. Белки модифицируются последовательно по мере прохождения от одной цистерны в другую по стопке, образуя>щей многоступенчатую единицу процессинга. Может показаться, что такая компартментализация является из лишней, поскольку каждый преобразующий олигосахарид фермент может принять гликопротеин в качестве субстрата только после того, как он был правильно модифицирован предыдущим ферментом.
Тем не менее очевидно, что процессинг происходит не только в биохимической последовательности, но и в пргктранственнои: ферменты, катализирующие ранние стадии модификации, сконцентрированы в цистернах с г(ис стороны стопки Гольджи, тогда как ферменты, катализирующие Гюлее поздние этапы, сконцентрированы вблизи транс стороны. Исследователи обнаружили функциональные различия между цис, транс и средними цистернами аппарата Гольджи путем локализации ферментов, уча- 1188 '. Часть Гтг. Внутренняя организация кпатки секреция слизи с впиквпьной поверхности Рис. 13.29. Боквловиднея клетка тонкой кишки. Этв клетка специализируется на секреции слизи, смеси гликопротеинов и протеогликзнов, синтезированных в ЭР и аппарате Гол ьджи. Кзк и все остальные зпителиальные клетки, боквловидные клетки поляризованы.
Специальный зпикальный домен плазмвтической мембраны обрекши в просвет кишки, в бззолзтервльный домен — к бвззльной пластинке. Аппарат Гольджи также поляризован, что ускоряет высвобождение слизи путем зкзоцитоза из зпикзльного домена плазматической мембраны. (Согласно Гс ц кгзбд г!гштгзтег! епсус!оресйа ог ншпзп н!зто!- ойу.
Неш Уог!г; 5рггпяег-Нег!за, 1984. С любезного разрешения издательства 5рг!пкег-Уег!зк.) секреторные пузырьки, содержащие слизь аппарат де предшественнике, присоединенном в ЭР. Гопьджи Комплексные олигосахариды могут содержать больше двух Х ацстилглюкозамннов, а также различное число остатков галактозы и сиаловой кислоты, а в некоторых случаях и фукозы. Сиаловая кислота особенно важна, поскольку это единственный сахар в гликопротеинах, несущий отрицательный заряд. Останется ли олигосахарид обогащенным маннозой или бу дет модифицирован, в значительной степени зависит от его положения в белке.
Если олиго сахарид доступен для ферментов процессинга в аппарате Гольджи, он с большой вероятно стьк! будет переведен в комплексную форму; если он не доступен для взаимодействия, то, скорее всего, он останется в виде высокоман. нозной цепи. Модификация, в ходе которой образуются комплексные углеводные цепи, идет по высокоупорядоченному пути, изображенному на рис. 13.31. Помимо этих общих черт процессинга олигосахаридов во всех клетках, процессы модификации углеводов, протекающие в аппарате Гольджи, и образующиеся продукты очень сложны. Это привело к необходимости создания новой дисципли ны — гликобиологии. Человеческий геном, ншгример, кодирует сотни различных гликозилтрансфераз, экспрессия которых различается от клетки к клетке. Это приводит к широкому разнообразию гликозилированных форм одного и того же белка илн липида в различных типах клеток и на различных стадиях дифферен.
цировки, в зависимости от спектра ферментов, экспрессируемых клеткой. Моди фикации не ограничиваются Х связанными олигосахаридами, но также протекают на О связанных сахарах, как мы обсудим далыпе. Обратите внимание, что в качестве биосинтетической органеллы аппарат Голь джи фундаментально отличается от ЭР: все сахара собираются в люмене из нуклеотидсахаров.
С другой стороны, в ЭР Х-связанные олигосахариды-предшественники собираются частично в цитозоле, частично — в люмене, и во всех люминальных реакциях в качестве суГктратов выступают долихол-связанные сахара (см. рис, 12.52). 13,2;Траменюрт ИЗЭРгЧВрВЗаийаратГаЛБ)(тКИЧ Йпй МН ! ! ь . — щ"ау-()~ ! ! Зег ипи Т)(г ! ! а), кор-область (остов) б)КОМПЛЕКСНАЯ ЦЕПЬ Зйр = И-ацетилгпюкозамин (6(сМАс) = манноза (Мап) = гапактоза (Оа!) = И-ацетипнвйраминоеая кислота (сиаловая кислота, ипи МАМА) в) ВЫСОКОМАННОЗНАЯ ЦЕПЬ Рис.
13.30. Два основньж типа аспарагин-связанных (И-связанных) олигосакаридов зрелык гликопротеинов млекопитающих. а) Комплексные и высокоманнозные углеводные цепи имеют общий кор, или ослюе, унаследованный от И-связанного олигосаха рида, присоединенного в ЗР (см. Рис. 12.50). Обычно остов состоит из двух остатков И-ацетилглюкозамина (6!сМАс) и трех маннов (Мап) б) Комплексная цепь сосюит из осглоеа и гперминальной области, содержащей различное число копий определенной трисахаридной единицы (и-оцеглнлглюкозамин-голакглозо-соолоеоя кислогло), присоединенной к маннозному остову.
Часто терминальная область укорочена и содержит только 6)сМАс и галактоэу (6а!) или пропо 6)сМАс. Более того, к каровому 6)сМАс, связанному с аспарагином (Азп), может быть присоединен остаток фукозы. Таким образом, несмотря на то что этапы процессинга и последующего присоединения сахаров строго упорядочены, цепи комплексных олигосахаридов могут быть гетерогенными. И хотя представленные на рисунке комплексные идпи имеют три ветви (их называют антеннами), часю встречаются двух- или четырехантенные цепи — это зависит от гликопротенна и клетки, в которой он синтезируется. в) Олигосахариды с высокоманнозными цепями не укорачиваются до остова, а содержат дополнительные остатки маннозы. Также встречаются углеводные цепи смещанного типа — с одной ветвью Мап и одной ветвью 6(сМАс и 6а! (не показаны).
Показанные на (э) три аминокислоты составляют последовательность„узнаваемую ферментом олигосахаридтрансферазой, которая добавляет исходный олигосахарид к белку. 5ег — серии; Тат — треонин, Х вЂ” любая аминокислота, кроме пролина. ') 3.2.8. Протеогликаны собираютси в аппарате Гольджи Помимо изменений Х-связанных олигосахаридов, происходящих по мере прохождения несущими их белками цистерн Гольджи на пути из ЭР в конечный пункт назначения, многие белки модифицируются другими способами. К гидроксильным группам боковых цепей серинов или треонинов у некоторых белков присоединены сахара. Такое О-гликозилирование (рис. (3.32), как и удлинение 119О Маета,!К 6нутре3ннлл организация клетки, ' ~) И34~"' к В ил хс Йз а о лх ЬЯ Е < < Е с х Ь 5 х о И о б х о х Ва с х н и.
В Я 3й с и СЭ Я Я с О а л с Ф к В х й х 63 а о о н 2 63 й Ф о 63 О 4й В $ Яф -6 П $ Ф Д:В. аде ",. 3ф с~ Ф хо аа ф~ОЛФФ 0. ~! Ж е ф О аа $ й Ф О а 3- Ф Х 3 63 ПП Я о 36 С Ф 5 а о х о 'х о л ф х в х в 36 О. у Ф о с со к О. 66 о о с х О- Н о а о н В Ы х а х н о н нв с $ о н О. л л о с 60 О в к 3 Х а х Ф а с С 63 С 3Х н О. П\ Ф В й х а х х а а х е.* н х х $ к х О О. й '- в с а ф 30 5: о Ф 30 О. 63 ОХ л ПХ н" в х о.
а л \ а о х Х 3- х о Ф а а ' л й а к в а ,~ К3 а с а о х х и л Ф П3 Ф ах й в х х вк а к а в ф й 36 Фу с ,о о х а о с й а Ф С П. 63 Я 333 Ф Ь а а а ай Ф Х ай л с 7 а й л о в 36 С Ф а а о а х а Х О. 36 63 ав н а х а х Ф с х Ф Зт а а х со Я $ о.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
