Том 1 (1129743), страница 68
Текст из файла (страница 68)
Более того, оба конца такой цепи будут легко различимы, посколькуна краю одного будет зиять свободное гнездо (3’-гидроксил), а на оконечностидругого — торчать штырек (5’-фосфат). При ссылках на такого рода полярностьв цепи ДНК один конец называют 3'-концом, а другой — 5'-концом.Трехмерная структура ДНК — двойная спираль — обусловлена химическимии структурными особенностями двух ее полинуклеотидных цепей. Так, обе эти цепискрепляются вместе водородными связями между находящимися друг против другаоснованиями из различных нитей, при этом все основания находятся во внутреннейчасти двойной спирали, а сахарофосфатные основные цепи располагаются с внешней ее стороны (см.
рис. 4.3). Во всех случаях более громоздкое двуциклическоеоснование (пурин; см. приложение 2.6, стр. 116–117) спаривается с меньшим по«габаритам» одноциклическим основанием (пиримидином); А всегда образует пару сT, а G — с C (рис. 4.4). Такое комплементарное спаривание оснований позволяетприроде упаковывать пары оснований в энергетически наиболее благоприятномрасположении – в сердцевине двойной спирали.
При таком раскладе каждая параоснований имеет практически одинаковую ширину, благодаря чему сахарофосфатные основные цепи удерживаются на равном расстоянии одна от другой на всемпротяжении молекулы ДНК. Ради пущего умножения эффективности упаковкипар оснований обе сахарофосфатные основные цепи закручиваются друг вокругдруга и образуют двойную спираль с одним полным витком на каждые десять пароснований (рис.
4.5).Члены каждой пары оснований могут совместно уместиться в пределах сечениядвойной спирали, только если обе цепи спирали будут антипараллельны, то естьесли полярность одной нити ориентирована противоположно полярности другой340Часть 2. Основные генетические механизмынити (см. рис. 4.3 и 4.4). Вследствие этих требованийк спариванию оснований нуклеотидная последовательность каждой из двух цепей молекулы ДНК являетсяв точности комплементарной последовательности нуклеотидов второй свитой с нею цепи.4.1.2. В структуре ДНК заложен сам механизм наследственностиГены несут биологическую информацию, котораядолжна точно копироваться для передачи следующему поколению каждый раз, когда клетка делится собразованием двух дочерних клеток.
Исходя из этихтребований возникают два ключевых вопроса биологии: каким образом информация, необходимая дляописания строения организма, может кодироваться вхимической форме и каким образом она может бытьточно скопирована? Открытие структуры двойнойспирали ДНК явилось путеводной вехой для биологииXX столетия, потому что оно дало прямые ответы наоба вопроса и таким образом объяснило молекулярнуюоснову наследственности.
В этом параграфе мы краткообсуждаем эти ответы, но в последующих главах книгиисследуем их намного скрупулезнее.Информация в ДНК закодирована собственно порядком следования, или последовательностью нуклеотидов в обеих цепях. Каждое основание: A, C, T илиG — можно рассматривать как букву четырехсимвольного алфавита, которым описываются биологическиесообщения, заложенные в химической структуре ДНК.Как мы увидели в главе 1, организмы отличаются одинот другого потому, что их соответствующие молекулыРис.
4.7. Нуклеотидная последовательность гена β-глобина человека. Последовательность нуклеотидов принято записывать внаправлении от 5'-конца к 3'-концу и ее следует читать слева направо построчно сверху вниз страницы, как если бы это был обычный текст. Этот ген несет в себе информацию об аминокислотнойпоследовательности одного из двух типов субъединиц молекулыгемоглобина — белка, который переносит кислород в крови. Инойген — α-глобина — несет информацию о другого типа субъединицегемоглобина (молекула гемоглобина имеет четыре субъединицы,по две каждого из этих типов). Показана только одна из двух нитейдвойной спирали ДНК, содержащая ген β-глобина; другая нить имеетв точности комплементарную последовательность.
Последовательности ДНК, выделенные желтым фоном, показывают три областигена, определяющие аминокислотную последовательность белкаβ-глобина. Нам еще предстоит увидеть в главе 6, как клетка сращивает эти три последовательности вместе на уровне информационнойРНК, с тем чтобы синтезировать полномерный белок β-глобина.Глава 4. ДНК, хромосомы и геномы 341Рис. 4.8. ДНК как матрица для дублирования самой себя. Поскольку нуклеотид А успешно спариваетсятолько с T, а G — с C, каждая из цепей ДНК может быть использована в качестве матрицы для заданияпоследовательности нуклеотидов в комплементарной ей цепи.
За счет этого двухцепочечная ДНК можеткопироваться с необходимой точностью и каждая из родительских спиралей ДНК давать начало двумидентичным дочерним спиралям ДНК.ДНК имеют различные последовательности нуклеотидов и, следовательно, несутразличные биологические сообщения. Но как алфавит нуклеотидов используетсядля составления таких сообщений, и что в них написано?Как обсуждалось выше, задолго до того, как определили структуру ДНК,было известно, что гены содержат инструкции для производства белков.
Отсюдаясно, что сообщения, записанные в ДНК, тем или иным образом кодируют белки(рис. 4.6). Эта связь сразу же облегчает поиск ответа на вышеозначенный вопрос.Как было сказано в главе 3, свойства любого белка, которые определяют его биологическую функцию, обусловлены его трехмерной структурой. Эта структураопределяется, в свою очередь, линейной последовательностью аминокислот, изкоторых он состоит.
Поэтому линейная последовательность нуклеотидов в генедолжна так или иначе описывать линейную последовательность аминокислот вбелке. Структура ДНК не говорит прямо о существовании точного соответствиямежду четырехбуквенным алфавитом нуклеотидов ДНК и двадцатибуквеннымалфавитом аминокислот белков — генетического кода, — и прошло десятилетиепосле открытия двойной спирали, прежде чем его удалось установить.
В главе 6мы опишем этот код подробно в ходе разбора процесса, известного под названиемэкспрессии генов, посредством которого клетка преобразует нуклеотидную последовательность гена сначала в нуклеотидную последовательность молекулы РНК,а затем в аминокислотную последовательность белка.Полный набор информации в ДНК организма называют его геномом, и он несетв себе информацию обо всех белках и молекулах РНК, которые организм когдалибо будет синтезировать.
(Термин «геном» употребляется также и для описанияДНК, которая несет эту информацию.) Количество информации, содержащейся вгеномах, колеблется: например, типичная диплоидная клетка человека содержит 2метра двойной спирали ДНК. Засписанная в виде четырехбуквенного нуклеотидногоалфавита, последовательность нуклеотидов одного очень маленького гена человека342Часть 2. Основные генетические механизмыРис. 4.9. Поперечный срез типичного ядра клетки.
а) Электронный микрофотоснимок тонкого срезаядра фибробласта человека. б) Схематический рисунок, показывающий, что ядерная оболочка состоит издвух мембран, наружная плавно переходит в мембрану эндоплазматической сети (см. также рис. 12.8).Пространство внутри эндоплазматической сети (просвет ЭС) окрашено желтым; оно непосредственносвязано с пространством между обеими ядерными мембранами. Двойные липидные слои внутренней ивнешней ядерных мембран соединяются друг с другом через стенки всех ядерных пор.
Подобная листусеть промежуточных нитей (коричневый цвет) внутри ядра создает механическую опору ядерной оболочке, образуя специальную поддерживающую структуру, называемую ядерной пластинкой (ее подробное описание также дано в главе 12). Гетерохроматин вблизи тонкой пластинки содержит особымобразом уплотненные области ДНК, о которых мы поговорим позже.занимает четверть страницы текста (рис. 4.7), тогда как полная последовательностьнуклеотидов генома человека заполнила бы более тысячи книг размером с эту. Вдополнение к важной информации другого рода, она несет инструкции примернодля 24 000 различных белков.При каждом делении клетка должна копировать содержащийся в ней геном,чтобы передать его обеим дочерним клеткам.
Открытие структуры ДНК раскрылотакже и принцип, благодаря которому такое копирование становится возможным:поскольку каждая из нитей ДНК содержит последовательность нуклеотидов, которая является точно комплементарной последовательности нуклеотидов спареннойс нею нити, каждая из них может служить матрицей, или шаблоном, для синтезановой комплементарной нити. Другими словами, если мы обозначим две нити ДНКкак S и S’, то нить S может служить матрицей для изготовления новой нити S’,а нить S’ может служить матрицей для создания новой нити S (рис.
4.8). Такимобразом, заключенная в ДНК генетическая информация может быть точно скопирована до гениальности простым процессом, в ходе которого нить S отделяется отнити S’ и каждая из отделившихся нитей затем служит матрицей для производствановой комплементарной нити-напарницы, которая является идентичной прежнейпартнерше.Способность каждой из цепей молекулы ДНК выступать в качестве матрицыдля «производства» комплементарной цепи позволяет клетке копировать, или реплицировать, хранимый в ее чреве геном перед передачей его потомкам.
В следующейглаве мы опишем изящную машину, используемую клеткой для выполнения этойчудовищной по своему размаху задачи.Глава 4. ДНК, хромосомы и геномы 3434.1.3. У эукариот ДНК заключена в ядре клеткиКак сообщалось в главе 1, почти вся ДНК в клетке эукариот заключена в ядре,которое во многих клетках занимает около 10 % общего объема клетки. Эта полостьограничена ядерной оболочкой, образованной двумя концентрическими мембранамииз двойного липидного слоя (рис.
4.9). Эти мембраны проколоты через определенные промежутки большими ядерными порами, через которые происходит переносмолекул между ядром и цитозолем. Оболочка ядра непосредственно соединена сраскинувшимися в объеме клетки мембранами эндоплазматической сети. И онамеханически поддерживается сетью промежуточных нитей, называемой ядернойпластинкой, которая образует тонкую листоподобную сетчатую структуру, расположенную сразу под внутренней ядерной мембраной (см. рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
