Лекционный курс (1128712), страница 5
Текст из файла (страница 5)
Т. э. п. может служить источником энергии для синтеза АТФ,обеспечения транспорта веществ, др. энергозависимых процессов клетки.5. Транспорт протонов и синтез АТР: Бактериородопсин как протонный насос,АТФ-синтетаза как молекулярная машина –Бактериородопсин как протонная помпаБактериородопсин трансмембранный (то есть встроенный в клеточную мембрану) белок,состоящий из 7 α-спиралей. Обнаружен в бактериях солёных озёр. Для переноса протонанеобходим свет, поэтому в процессе переноса должен участвовать поглотитель света. Имявляется ретиналь, одна из двойных связей которого переходит в цис-конфигурацию;16ретиналь присоединяется к азоту Lys-216 с образованием енамина.
Затемтрёхкоординированный азот протонируется за счёт Asp-96 (находится на одной сторонемембраны) и депротонируется с переходом протона на Asp-85 (находится на другойстороне мембраны). В результате этого процесса протон переходит через мембрану внаправлении градиента концентрации Н - за счёт световой энергии создаётся разностьхимических потенциалов Н+ по разные стороны мембраны.Строение и механизм работы АТР-синтетазы.АТР-синтетаза - фермент, обеспечивающий синтез АТР из ADP и фосфатного остатка.АТР встроена в мембрану так называемой γ-субъединицей, на конце которой чередуясьрасполагаются 3 α- и 3 β-субъединицы. Эта система имеет три активных центра, один изкоторых свободен, другой занимают ADP и фосфатный остаток, третий - АТР.
Системапостоянно вращается вокруг γ-субъединицы, в результате чего образуется АТР. Энергия,необходимая для этого процесса, поставляется бактериородопсином, обеспечивающим(Н+) по разные стороны мембраны. Фермент также может выступать в качестве АТР-азы,транспортируя протоны против градиента концентрации за счёт энергии АТР.6. Законы биоэнергетикиПЕРВЫЙ ЗАКОН БИОЭНЕРГЕТИКИ«Живая клетка избегает прямого использования энергии внешних ресурсов длясовершения полезной работы. Она сначала превращает их в одну из трех конвертируемыхформ энергии ("энергетических валют"), а именно: в АТФ, ΔμН+ или ΔμNa+ , которые затемрасходуются для осуществления различных энергоемких процессов.»Иными словами, клетка предпочитает "денежное" обращение, а не бартер.
Простейшимпримером запасания энергии в конвертируемой форме может быть гликолиз, илирасщепление углеводов до молочной кислоты:углевод + АДФ + Н3Р04 = молочная кислота + АТФЕсли затем АТФ используется, например, для совершения механической работы (уживотных для мышечного сокращения), то цепь событий завершается расщеплением АТФдо АДФ и Н3Р04 сократительным белком — АТФазой (актомиозином):17АТФ = АДФ + Н3Р04 + механическая работаВ целом же использование углеводов для энергообеспечения работы мышцы выразитсяуравнением:углевод = молочная кислота + механическая работа.ВТОРОЙ ЗАКОН БИОЭНЕРГЕТИКИ«Любая живая клетка всегда располагает как минимум двумя "энергетическимивалютами": водорастворимой (АТФ) и связанной с мембраной (ΔμН+ либо ΔμNa+)»У морских бактерий имеются по меньшей мере АТФ и ΔμН+, но очень часто также и ΔμNa+.
У пресноводных бактерий, "валютой" служат АТФ и ΔμН+, что касается ΔμNa+, тоона, как правило, отсутствует из-за низкой концентрации Na+ в среде обитания.ТРЕТИЙ ЗАКОН БИОЭНЕРГЕТИКИ«Энергетические валюты "клетки могут превращаться одна в другую. Поэтому полученияхотя бы одной из них за счет внешних ресурсов достаточно для поддержанияжизнедеятельности».Иначе говоря, не столь важно, в какой "валюте" поступит доход, если "валюта" этаконвертируемая. Взаимопревращение АТФ,. ΔμН+ и ΔμNa+ осуществляется специальнымиферментами. Взаимопереход АТФ<—> ΔμН+ катализируется Н+ – АТФ-синтазой,превращение АТФ <—> ΔμNa+ обеспечивается Na+ – АТФ-синтазой, а равновесиеΔμН+ <—> ΔμNa+ осуществляется H+/Na+ - антипортером.Лекция 5.
Структура нуклеиновых кислот.1. Нуклеиновые кислоты - высокомолекулярные, линейные, полярныебиополимерыНуклеи́новые кисло́ты (от лат. nucleus — ядро) — высокомолекулярные органическиесоединения, биополимеры (полинуклеотиды), образованные остатками нуклеотидов.Нуклеиновые кислоты ДНК и РНК присутствуют в клетках всех живых организмов ивыполняют важнейшие функции по хранению, передаче и реализации наследственнойинформации. Нуклеиновые кислоты хорошо растворимы в воде, практически нерастворимы в органических растворителях. Очень чувствительны к действиютемпературы и критических значений уровня pH.
Молекулы ДНК с высокоймолекулярноймассой,выделенныеизприродныхисточников,способныфрагментироваться под действием механических сил, например при перемешиваниираствора. Нуклеиновые кислоты фрагментируются ферментами — нуклеазами.2. Первичная структура полимерной цепи ДНКДезоксирибонуклеи́новая кислота́ (ДНК) — один из двух типов нуклеиновых кислот,обеспечивающих хранение, передачу из поколения в поколение и реализациюгенетической программы развития и функционирования живых организмов. Основнаяроль ДНК в клетках — долговременное хранение информации о структуре РНК и белков.Первичная структура ДНК последовательность нуклеотидов, которые, в свою очередь,сформированы одним остатком фосфорной кислоты, 2'-дезоксирибозой и одним изчетырёх азотных гетероциклических оснований.
Фосфатные группы присоединены к 3' и5'-атомам углерода дезоксирибозы, азотные основания - к 1'-атому. Для Т, С и G возможнакето-енольная таутомерия, что является одной из причин мутаций; соотношение кетоннойи енольной форм обычно равно 104. Средний размер гена – порядка 1000 нуклеотидов.183. Вторичная структура двутяжевой ДНК. Изогеометричность комплементарныхпар, стекингВторичная структура ДНК - две цепочки сворачиваются в двойную спираль за счётобразования водородных связей между комплементарными парами азотных оснований(А-Т, C-G, правило Чартгаффа). Один шаг спирали содержит 10 пар нуклеотидов. Всепары азотных оснований лежат в параллельных плоскостях, поскольку для такойконфигурации возможны особые стэкинг-взаимодействия (частный случай гидрофобных)между плоскими циклами, за счёт которых соседние пары сближаются на расстояния до 3А, обеспечивая плотную укладку; внутри двойной спирали воды нет.
Цепи ориентированыантипараллельно, то есть «напротив» 5'-конца одной цепи находится 3'-конец другой. Принагревании вязкость ДНК понижается - происходит денатурация, распад вторичнойструктуры; при охлаждении происходит ренатурация повторное образование двойнойспирали.19В ДНК параллельный стэкинг имеет место между соседними парами нуклеотидов иповышает стабильность молекулярной структуры. Азотистые основания нуклеотидовимеют пуриновые или пиримидиновые группы в своем составе, состоящие, в своюочередь, из ароматических колец. В молекуле ДНК ароматические кольца расположеныпримерно перпендикулярно оси спирали, поэтому их поверхности расположеныпараллельно, что способствует перекрыванию p-орбиталей этих оснований.Похожий эффект, именуемый T-стэкинг, часто наблюдается в белках, когда атомыводорода с частичным положительным зарядом одной ароматической системынаправлены к центру другой ароматической системы перпендикулярно плоскостипоследней.4.
Топология ДНК - суперспирализация.Кольцевую ДНК, совершенно лишенную суперспиральных витков, называютрелаксированной.Длятогочтобы превратитьрелаксированную ДНКвсуперспирализованную, необходимо затратить определенную энергию. Например,энергия, затрачиваемая на образование 15 суперспиральных витков в одной молекулеДНК вируса SV-40 (ее контурная длина 1,7 мкм), составляет около 100 ккал/моль. Энергиянапряжения суперспирализованной ДНК (энергия суперспирализации) примернопропорциональна квадрату числа суперспиральных витков.Суперспирализация, по-видимому, выполняет две биологические функции. Во-первых,суперспирализованная ДНК имеет более компактную форму, чем релаксиро-ванная ДНКтакой же длины. Суперспирализация может играть определенную роль в упаковке ДНК.Во-вторых, Суперспирализация может влиять на степень расплетания двойной спирали и,следовательно, на ее взаимодействия с другими молекулами.
Точнее, отрицательнаясуперспирализация может приводить к раскручиванию двойной спирали. Интересноотметить, что почти все кольцевые молекулы ДНК, встречающиеся в природе,отрицательно суперспирализованы. Важная характеристика замкнутой кольцевой ДНК ее порядок зацепления L (от англ. linking). Число L указывает, сколько раз одна цепьпересекает другую цепь, если их спроецировать на плоскость. Число L должно бытьцелым. Кручение Т (от англ. twisting) и величина суперспирализа-ции W (от англ.
writhe)связаны между собой уравнениемL=W+Т20т.е. находятся в обратной зависимости. Порядок зацепления - топологическаяхарактеристика; она может изменяться, лишь когда в одну или в обе цепи кольцевой ДНКвносятся разрывы. Действительно, были выделены ферменты, которые каталитическиизменяют величину L.
Каталитическую активность таких топоизомераз легко выявить спомощью гель-электрофореза, так как суперспирализованная ДНК более компактна ипоэтому имеет большую подвижность, чем релаксированная ДНК.5. Первичная структура однотяжевой РНК.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
