Лекционный курс (1128712), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Структурная. Фосфолипиды вместе с белками образуют биологические мембраны.В состав мембран входят также стеролы.2. Энергетическая. При окислении жиров высвобождается большое количествоэнергии, которая идет на образование АТФ. В форме липидов хранитсязначительная часть энергетических запасов организма, которые расходуются принедостатке питательных веществ. Животные, впадающие в спячку, и растениянакапливают жиры и масла и расходуют их на поддержание процессовжизнедеятельности. Высокое содержание липидов в семенах растенийобеспечивает развитие зародыша и проростка до их перехода к самостоятельномупитанию. Семена многих растений (кокосовой пальмы, клещевины,подсолнечника, сои, рапса и др.) служат сырьем для получения растительногомасла промышленным способом.3.
Защитная и теплоизоляционная. Накапливаясь в подкожной клетчатке и вокругнекоторых органов (почек, кишечника), жировой слой защищает организмживотных и его отдельные органы от механических повреждений. Кроме того,благодаря низкой теплопроводности слой подкожного жира помогает сохранитьтепло, что позволяет, например, многим животным обитать в условиях холодногоклимата. У китов, кроме того, он играет еще и другую роль — способствуетплавучести.4. Смазывающая и водоотталкивающая. Воск покрывает кожу, шерсть, перья, делаетих более эластичными и предохраняет от влаги. Восковой налет имеют листья иплоды многих растений.5. Регуляторная. Многие гормоны являются производными хо-лестерола, напримерполовые (тестостерон у мужчин и прогестерон у женщин) и кортикостероиды(альдостерон). Производные холестерола, витамин D играют ключевую роль вобмене кальция и фосфора.
Желчные кислоты участвуют в процессах пищеварения(эмульгирование жиров) и всасывания высших карбоновых кислот.93. Гидрофобные взаимодействия - сильное притяжение в воде между неполярнымичастицами (молекулами, остатками сложных молекул, частицами дисперсной фазы и т.п.). Причина гидрофобного взаимодействия - большая энергия водородной связи междумолекулами воды, превосходящая энергию их взаимодействия с неполярными частицами.Термодинамическая невыгодность контакта воды с неполярными веществами(рассматриваемая как гидрофобность) и предопределяет сильное притяжение их молекулдруг к другу.4. Липидные мицеллы, бислои, липосомы –Мицеллы:Мицеллы представляют собой простейшие агрегаты, образуемые липидными молекуламив объемной фазе растворителя.
В зависимости от природы растворителя липиды могутдавать либо мицеллы обычного типа, либо так называемые «обращенные» мицеллы. Вобычных мицеллах гидрофильные полярные головки липидных молекул обращены всторону водной фазы, тогда как неполярные углеводородные цепи образуют гидрофобноеядро, изолированное от водного окружения. В обращенных мицеллах, существующих атаких растворителях, как бензол, гексан и др., молекулы липидов имеют инуюориентацию: их гидрофобные цепи направлены в растворитель, а полярные головкиформируют центральную гидрофильную область мицеллы. Образование обращенныхмицелл значительно облегчается при добавлении следовых количеств воды в неполярныйрастворитель.Склонность липидов к формированию ассоциатов мицеллярного типа зависит от ихстроения и, прежде всего, от соотношения размеров полярной и неполярной частеймолекулы. В воде легко дают мицеллы те липиды, которые имеют объемистую и/илизаряженную полярную головку и сравнительно небольшие углеводородные цепи.
Кмицеллообразующим липидам относятся соли высших жирных кислот и лизоформыфосфолипидов, у которых на молекулу приходится всего лишь одна углеводородная цепь,а также фосфолипиды, имеющие две углеводородные цепи, но небольшой длины, такие,как дигексаноил- и диоктаноилфосфатидилхолины. Наличие в молекуле непомернобольшой полярной головки, как, например, в ганглиозидах, даже при нормальной длинеуглеводородных цепей способствует мицеллообразованию в воде.Для вышеперечисленных веществ характерны довольно высокие по сравнению с другимилипидами значения критической концентрации мицеллообразования порядка 10 — 10 М.Образуемые ими мицеллы обладают диаметром от 3 до 6 нм, имеют сферическую илиэллипсоидальную форму и содержат от нескольких десятков до сотен липидных молекулна мицеллу. С ростом концентрации липида происходит укрупнение мицелл ипревращение их в длинные стержнеобразные частицы, содержащие более 1000 молекул намицеллу.Бислои:Липидный бислой — это структура, характерная для плазматических мембран всех живыхклеток.
Об этом свидетельствуют данные рентгеновской дифракции и электронноймикроскопии. Толщина этого слоя составляет примерно 4—5 нм в зависимости от типовприсутствующих в нем жирных кислот. Неполярные хвосты липидных молекул обращеныдруг к другу, а полярные головки остаются снаружи бислоя, образуя внутреннюю инаружную гидрофильные поверхности. Эта модель хорошо объясняет высокое трансмембранное электрическое сопротивление.Липосомы:Липосомы — самопроизвольно образующиеся в смесях фосфолипидов с водой замкнутыепузырьки. Их стенка состоит из одного или нескольких бислоёв фосфолипидов (слоёвтолщиной в две молекулы), в которые могут быть встроены другие вещества (например,белки).
Внутри липосом содержится вода или раствор. Диаметр липосом варьирует от 20нм (моноламеллярные везикулы, стенка состоит из одного бислоя) до 10-50 мкм(мультиламеллярные везикулы, стенка состоит из десятков или сотен бислоёв).105. Мембранные белки. Особенности строения. –К мембранным белкам относятся белки, которые встроены в клеточную мембрану илимембрану клеточной органеллы или ассоциированы с таковой.
Около 25 % всех белковявляются мембранными.Мембранные белки могут быть классифицированы по топологическому илибиохимическому принципу. Топологическая классификация основана на локализациибелка по отношению к липидному бислою. Биохимическая классификация основана напрочности взаимодействия белка с мембраной.Топологическая классификацияПо отношению к мембране мембранные белки делятся на поли- и монотопические. Политопические, или трансмембранные, белки полностью пронизывают мембрануи, таким образом, взаимодействуют с обеими сторонами липидного бислоя. Какправило, трансмембранный фрагмент белка является альфа-спиралью, состоящейиз гидрофобных аминокислот (возможно от 1 до 20 таких фрагментов).
Только убактерий, а также в митохондриях и хлоропластах трансмембранные фрагментымогут быть организованы как бета-складчатая структура (от 8 до 22 поворотовполипептидной цепи). Интегральные монотопические белки постоянно встроены в липидный бислой, носоединены с мембраной только на одной стороне, не проникая напротивоположную сторону.Биохимическая классификацияПо биохимической классификации мембранные белки делятся на интегральные ипериферические. Интегральные мембранные белки прочно встроены в мембрану и могут бытьизвлечены из липидного окружения только с помощью детергентов илинеполярных растворителей. По отношению к липидному бислою интегральныебелки могут быть трансмембранными политопическими или интегральнымимонотопическими. Периферические мембранные белки являются монотопическими белками.
Они либосвязаны слабыми связями с липидной мембраной, либо ассоциируют синтегральными белками за счёт гидрофобных, электростатических или другихнековалентных сил. Таким образом, в отличие от интегральных белков онидиссоциируют от мембраны при обработке соответствующим водным раствором(например, с низким или высоким pH, с высокой концентрацией соли или поддействием хаотропного агента). Эта диссоциация не требует разрушениямембраны.Мембранные белки могут быть встроены в мембрану за счёт жирнокислотных илипренильных остатков либо гликозилфосфатидилинозитола, присоединённых к белку впроцессе их посттрансляционной модификации.6.
Мембранный транспортСуществует несколько механизмов транспорта веществ через мембрану.Диффузия — проникновение веществ через мембрану по градиенту концентрации {изобласти, где их концентрация выше, в область, где их концентрация ниже). Диффузныйтранспорт веществ (воды, ионов) осуществляется при участии белков мембраны, вкоторых имеются молекулярные поры, либо при участии липидной фазы (дляжирорастворимых веществ).При облегченной диффузии специальные мембранные белки-переносчики избирательносвязываются с тем или иным ионом или молекулой и переносят их через мембрану поградиенту концентрации.11Активный транспорт сопряжен с затратами энергии и служит для переноса веществпротив их градиента концентрации.