Э. Рис, М. Стернберг - Введение в молекулярную биологию от клеток к атомам (1128690), страница 4
Текст из файла (страница 4)
17). Энергия, запасенная в АТР, может затем использоваться множествомразных ферментов в анаболических (биосинтетических) процессах. Второй, самый важный источникэнергии — это АТР, синтезируемый с помощью группы белков, расположенных рядом друг с другом вплазматической мембране и образующих так называемую цепь переноса электронов. Эта цепь, в концекоторой происходит восстановление кислорода до воды, получает электроны от атомов водорода, продуцируемых в цикле Кребса при окислении кислотныхсубстратов.
Образующиеся ионы Н+ «откачиваются»через бактериальную мембрану транспортными белками, в результате чего между вне- и внутриклеточным пространством возникает разность рН и электрического потенциала. Запасенная в таком электрохимическом градиенте свободная энергия используетсядля синтеза молекул АТР в расположенных в мембране так называемых F1 -частицах.Фотосинтезирующие клетки, такие как синезеленыеводоросли и фотосинтезирующие бактерии, производят энергию для метаболических процессов, поглощая энергию видимого света. У синезеленых водорослей фотосинтетические мембраны — ламеллы содержат специальные пигменты, функция которыхсостоит в поглощении световой энергии и превращении ее в химическую для синтеза АТР.
Посколькупрокариотические водоросли способны использовать диоксид углерода в качестве единственного источника углерода, т.е. могут «фиксировать» углерод,включая его в сложные молекулы, их называют автотрофами.Фотосинтезирующие бактерии содержат специальные белки, например бактериородопсин (гл.
34), располагающиеся в плазматической мембране и реагирующие на свет созданием протонного градиента путемперекачивания ионов Н+ через мембрану в одном направлении. Энергия возникающего таким образомэлектрохимического градиента используется затемдля обеспечения синтеза АТР. Эти бактерии отличаются, однако, от синезеленых водорослей тем, что онинеспособны фиксировать СО2. Для осуществлениябиосинтеза они вынуждены извлекать углерод из ужесуществующих органических молекул, и по этой причине их называют гетеротрофами.Транспорт малых молекул и ионов через плазматическуюмембрану осуществляется особыми механизмами (гл.38).Эндоцитоз или поглощение белков и других макромолекул,находящихся в контакте с клеточной поверхностью, упрокариот происходит редко, однако у них возможенэкзоцитоз.Движение прокариот осуществляется с помощьюжгутиков (гл.
39). Эти нитевидные отростки могутвращаться как по, так и против часовой стрелки. Вращением управляет сложное белковое образование,расположенное у основания жгутика. Отходящая отоснования нить является полимером белка флагеллина. Клетка либо движется поступательно, либо как быкувыркается на месте. У Е. coli имеется небольшоечисло жгутиков, расположенных на одном концеклетки; тип движения клетки определяется направлением вращения ее жгутиков.Размножение прокариот происходит неполовым путем. Каждая прокариотическая клетка делится на две врезультате процесса, называемого митозом (гл.
29); сдочерними клетками происходит то же самое, и т. д.Рис. 2.2. Когда жгутики вращаются в направлении против часовой стрелки ( если смотреть с их конца в сторону тела клетки), они остаются «в фазе» друг с другом, и клетка движетсяпо прямой. Если же жгутики вращаются по часовой стрелке,координация между ними быстро теряется, и движение клетки становится кувыркательным.3. Эукариотическая клеткаЭукариотическая клетка (рис. 3.1) обладает целым рядом структурных особенностей, которые отсутствуют вболее простой, прокариотической клетке.
Из эукариотических клеток состоят многие самые разнообразныеорганизмы: высшие растения, многоклеточные животные, грибы и одноклеточные амебы. Отдельные клеткииз различных частей какого-либо высшего организмамогут существенно отличаться друг от друг по морфологии и функции. По этой причине на представленной схеме отражены лишь главные черты большинстваэукариотических клеток.Ядро содержат нуклеиновые кислоты (ДНК иРНК), белки, а также небольшие молекулы и ионы,окруженные ядерной мембраной, состоящей из липидов и белков.
Эукариотическая ДНК упакована вотдельные хромосомы, число которых варьирует в зависимости от вида (так, у человека в каждой диплоидной клетке 46 хромосом, а у огурца — 14).Диплоидная клетка — это клетка, содержащая по двекопии каждой хромосомы. Таким образом, в каждойклетке человека находится 23 пары хромосом, идиплоидное число их равно 46.Гаплоидная клетка содержит только по одной копиикаждой хромосомы, и, следовательно, гаплоидноечисло хромосом у человека равно 23.Эукариотические хромосомы. ДНК в ядреобычно находится в комплексе с белками. ТакиеДНК-белковые комплексы называются хроматином(гл. 26).
Непрерывные нити хроматина, уложенныеопределенным образом, составляют хромосому.Приблизительно в центре каждой хромосомы имеетсяплотный, суженный участок, известный подназванием центромеры. В этом месте хромосомаприкрепляется к митотическому веретену во времяделения (гл. 29).Ядрышко представляет собой область внутри ядра, гделокализованы гены, кодирующие три (28S, 16S и 5,8S)из четырех молекул рибосомных РНК.
Плотная,волокнистая центральная зона ядрышка содержитДНК-белковые комплексы; здесь происходит транскрипция генов рибосомных РНК.Центриоли (обычно их две) лежат вблизи ядра. Каждаяцентриоль построена из цилиндрических элементов(микротрубочек), образованных в результате полимеризации белка тубулина. Девять триплетов микротрубочек расположены по окружности, как показано нарисунке.
Центриоли принимают участие в формировании цитоплазматических микротрубочек (гл. 39) вовремя деления клетки и в регуляции образования митотического веретена. В клетках растений центриолейнет, и митотическое веретено образуется там инымспособом.Ядерная мембрана состоит из двух слоев, разделенных перинуклеарным пространством. По всей поверхности ядерной мембраны равномерно распределеныядерные поры. Так называемый поровый комплексядра имеет гранулярную структуру — белковые гранулы располагаются по границе округлого центральногоотверстия таким образом, что каждая гранула находится в вершине правильного восьмиугольника.
Перенос веществ осуществляется главным образом черезцентральные области пор и происходит, по-видимому, как из ядра в цитоплазму, так и в обратном направлении.Плазматическая мембрана эукариот, как и у прокариот,состоит из белков, углеводов и липидов. Она ограничивает полость, внутри которой помещаютсяклеточные компоненты. Некоторые органеллы, такиекак комплекс Голъджи, напрямую связаны с поверхностью мембраны; другие же, как, например, эндоплазматинеский ретикулум (шероховатый и гладкий), непосредственно с плазматической мембраной не контактируют.Клеточная стенка, имеющаяся только у растений,лежит снаружи от плазматической мембраны.
Она состоит из большего число слоев; каждый слой образован длинными цепями целлюлозных волокон. Такаяструктура придает клетке жесткость (гл. 31).В цитоплазме эукариотических клеток можно выделитьвосемь структурных компонентов, объединенных подобщим термином органеллы.Эукариотическая рибосома, имеющая коэффициентседиментации 80S, крупнее своего прокариотического аналога, равно как и обе ее субчастицы: большая(60S) малая (40S) (гл. 24).Гладкий эндоплазматический ретикулум (ГЭР) представляет собой систему гладких внутриклеточныхмембран. В этой органелле локализованы многие ферменты (в частности, оксидазы), катализирующие реакции обезвреживания ядовитых веществ. Помимоэтого, на мембранах ГЭР протекают синтез липидов, атакже гидролитическое расщепление гликогена (гликогенолиз).Шероховатый эндоплазматический ретикулум(ШЭР) — это тоже система внутриклеточных мембран,которые выглядят шероховатыми из-за прикрепленныхк ним многочисленных рибосомных частиц.
ЧастьШЭР находится в прямом контакте с ядерной мембраной. На мембранах ШЭР синтезируются белки, предназначенные либо для секреции во внеклеточную среду, либо для включения в плазматическую мембрану.Комплекс Голъджи представлен собранными встопки дисковидными мембранами и связанными сними многочисленными пузырьками.
Эта органелларасполагается обычно между ШЭР и плазматическоймембраной. Здесь происходит модификация белков(например, гликозилирование), предназначенных длясекреции во внеклеточную среду или для включения вплазматическую мембрану. На рисунке стрелками показан путь белков из ШЭР к комплексу Гольджи и вконечном итоге к плазматической мембране.Диктиосома, обнаруженная у растений, выполняетту же самую функцию, что и комплекс Гольджи у животных. По-видимому, она принимает участие такжев синтезе и секреции компонентов клеточной стенки.Митохондрия — это палочкообразная органелладиаметром около 1 мкм и длиной до 7 мкм. Она имеетдвойную мембрану, разделяющую ее на два компартмента.
Область, ограниченная складчатой внутреннеймембраной (складки называются кристами) и известная под названием митохондриального матрикса, содержит рибосомы и митохондриальную ДНК — кольцевую двухцепочечную молекулу, кодирующую некоторые митохондриальные белки. Во внутреннеймембране локализован фермент, ответственный засинтез АТР, — так называемый F1-комплекс. В компартменте, заключенном между наружной и внутренней мембранами, находятся субстраты, ферментыи некоторые метаболиты. Число митохондрий в одной-единственной клетке может достигать нескольких тысяч.Хлоропласт — это органелла, по размерам (5—10 мкм вдиаметре) примерно такая же, как эритроцит, а поформе напоминающая двояковыпуклую линзу. Онпредставляет собой комплекс мембран: двойной наружной и складчатых внутренних, организованных ввиде стопок дисков. Эти диски, называемые тилакоидами, содержат компоненты фотосинтезирующего аппарата.Цитоскелет — обязательный компонент всех эукариотических клеток (гл.
39) — представляет собойсложную сеть филаментов, пересекающих клетку вразличных направлениях (на рисунке не изображен).Секреции белков предшествует последовательностьсобытий, начинающихся с переноса белковой цепи,синтезированной на рибосомах, во внутреннююполость ШЭР, которая называется цистерной. Послеэтого белок в составе специфических везикул транспортируется в комплекс Гольджи, откуда выделяетсяво внеклеточную жидкость. Мембранные белки, предназначенные для включения в плазматическую мембрану, лишь частично входят в цистерну ШЭР.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
