Э. Рис, М. Стернберг - Введение в молекулярную биологию от клеток к атомам (1128690), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Исследования, проведенные вэтой области за последние десятилетия, позволили перейти при изучении структуры и функции клеток от описания их на уровне органелл кустановлению молекулярных механизмов протекающих в них процессов. Например, любое обсуждение роли ядра в хранении, репликации иэкспрессии генетического материала сводится крассмотрению структуры и свойств ДНК, РНК исоответствующих белков. Поэтому всем, ктоприступает к изучению данной области науки,необходимо не только усвоить основные положения клеточной и молекулярной биологии, нои понять их взаимосвязь.
В надежде помочь врешении этой задачи и была написана эта книга.Как нам кажется, благодаря выбранной формеизложения и обилию иллюстраций книга будетполезна не только как введение в молекулярнуюбиологию для начинающих, но и как сжатое изложение основных ее принципов для более квалифицированного читателя. В книге рассмотренширокий круг вопросов — начиная от описаниястроения клеток и их органелл и кончая структу-рой биологических макромолекул.
Хотя некоторые разделы, строго говоря, не относятся непосредственно к области молекулярной биологии, мы включили их либо потому, что они необходимы для понимания других разделов(структура липидов и углеводов), либо потому,что они представляют общий интерес, хотя и малосвязаны между собой (молекулярная эволюция имеханизм проводимости нервного импульса).
Мырассмотрели также два таких современных вопроса, как генная инженерия и строение антител, поскольку считаем, что чем раньше начинающиемолекулярные биологи познакомятся с этимиважными темами, тем лучше.В подобной книге невозможно отразить с достаточной полнотой все аспекты рассматриваемого предмета.
Мы к этому и не стремились. Надеемся, что круг вопросов, на котором мы решили остановится, и те необходимые обобщения,которые нами сделаны, удовлетворят читателейи воодушевят их на более глубокое изучениепредмета. Если эта надежда осуществится, пустьдаже частично, мы будем полностью удовлетворены.Энтони Р. Рис Майкл Дж. И.СтернбергБлагодарностиМы хотели бы выразить нашу признательность завнимательное прочтение рукописи этой книги и рядполезных замечаний и предложений м-ру КиренуЧада, д-ру Кейту Дэлзилу, д-ру Питеру Гудфорду, д-руЛуизе Джонсон, д-ру Патрику Махони, д-ру ДжонуМак-Лэхлэну, проф. Эндрю Миллеру, проф.
сэруДэвиду Филлипсу, д-ру Брайану Саттону, м-ру ГарвеюШулману и д-ру Майклу Юдкину.Мы благодарны также жене одного из нас (Э.Р.Р.) заее выдержку и нашему художнику Дэвиду Гарднеру,неизменносохранявшемухорошеенастроение,несмотря на бесконечные переделки рисунков. Инаконец, но отнюдь не в меньшей степени, мыблагодарны нашему редактору Бобу Кэмпбеллу,вдохновлявшему нас на этот труд, и Джону Робсону заего долготерпение.Материалы, заимствованные издругих работРисункиPart of Fig. 4.1 from Branton D., Klug A. (1975). J. Mol.Biol., 92,559-564, various plates and figures. Part of Fig. 4.1from Marvin D. et al.
(1975), Nature (Lond.), 243,19-23, fig. 5. Part of Fig. 5.1 from KJug A. (1960).Advances in Virus Research,vol. 7, p. 274.Part of Fig. 5.1 from Wilson I. et al. (1981). Nature, 289,336. Fig. 6.1, 8.1 and 11.1 © I. Geis from DickersonR.E., Geis I.(1969). The Structure and Action ofProteins,Benjamin/Cummings, Menlo Park, California. Fig. 9.1© I. Geis from Cantor C.R., Schimmel P.R.
(1980)Biophysical Chemistry, Part 1, fig. 2.23a, b, W.H.Freeman,San Francisco. Fig. 10.1 © J.S. Richardson in AnfinsenC.B. et al. (eds.) (1981).Advances in Protein Chemistry, vol. 34, figs. 73,74, 77,Academic Press, New York. Fig. 10.2 courtesy A.C.T.North from Imoto T. et al. (1972), fig.
2;in Boyer P.D. (ed.). The Enzymes, vol. 7, 3rd edn.,AcademicPress, New York.Fig. 14.2 adapted from Johnson L.N. et al. (1968).Structure Function and Evolution of Proteins.Brookhaven Stymposia in Biology, No. 2, Fig. 2.Fig. 15.1. after Perutz M.F. (1978). Hemoglobin structureand respiration transport, Scientific American, 239, No.6, 80; and Baldwin J., Chothia С (1979). J. ofMolecular Biology, 129, 175-220, figs. 1.2.Fig.
18.1 from Metzler D.E. (1977). Biochemistry - theChemical Reactions of Living Cells, fig. 2.23a,Academic Press, New York.Fig. 19.1 from Holbrook S.R. et al. (1978). J. of MolecularBiology, 123, 631-660, fig. 4.Part of Fig. 26.1 from Worcel A., Burgi E. (1972). J. ofMolecular Biology, 71, 127-147, fig. 12.Part of Fig. 26.1 and 26.2 from Kornberg A. (1980).DNA. Replication, figs.
9.5 and 9.11, W.H. Freeman,San Francisco.Part of Fig. 34. 1 from Henderson R. et al (1975). Nature(Lond.), 257,28-31.Fig. 37.1 after Stryer L. (1981). Biochemistry, 2nd edn., fig.34.8, W.H. Freeman, San Francisco; and Cohen С(1975). The protein switch of muscle contraction,Scientific American, 233, No. 5, 39.Fig. 39.1 part from Taylor D.L. et al. (1982).Philosophical Transactions of the Royal Society ofLondon, Series B, 299, 185-197, fig.
4; and part fromDePamphilis M.L., Adler J. (1971). J. of Bacteriology,105, 395, fig. 25.Fig. 40.1 from Amzel L.M. et al. (1974). Proceedings of theNational Academy of Sciences of the USA, 71, 14271430, fig. 4.Part of Fig. 41.1 from Schrader W.T. et al. (1981). In:Grcep Roy (ed.). Recent Progression in HormoneResearch, vol. 37, p. 620, fig. 27, Academic Press, NewYork.Fig. 43.1 from Quigley G.J. et al. (1980). Proceedings ofthe National Academy of Sciences of the USA, 77,7204-7208, figs 4, 6.Другие материалыParts of table 44.1 and worked example from Price N.C.,Dwek R.A.
(1979). Principles and Problems in PhysicalBiochemistry for Biochemists, 2nd edn., OxfordUniversity Press, Oxford.Как пользоваться этой книгойКаждая глава состоит из основного рисунка и объяснительного текста; иногда в тексте приводятся дополнительные рисунки меньшего размера. Вначале следует ознакомиться с основным рисунком, затем прочитать текст, а после этого вернуться к рисунку дляболее детального его рассмотрения. Коричневой краской выделены заголовки параграфов. Прописнойшрифт, отмеченный коричневой краской, используется в тех случаях, когда впервые упоминается какой-либо важный вопрос, который рассматривается в последующих параграфах.
Для того чтобы подчеркнутьключевые слова, которым иногда посвящены последующие параграфы, используется курсив. Если вамвстретится непонятный термин, следует обратиться кпредметному указателю. Наконец, для тех, кому захочется более детально ознакомиться с какой-либо темой, в конце книги приведен краткий список литературы.1. Масштабы объектовмолекулярной биологииБИОЛОГИЯсогласно одному извозможных определений, — это раздел науки, изучающий функционирование живых организмов сквозьпризму химической структуры входящих в их составмолекул и атомов.
Самый крупный живой организм(например, дерево) достигает 30 м в своем наибольшем измерении, в то время как диаметр атома углеродасоставляет примерно 0,3 нм (т. е. 0,3 • 10~9 м). Такимобразом, отношение размеров живых организмов кразмерам атомов может быть порядка 10". Чтобы перекрыть весь этот диапазон, потребовались различные уровни организации: организм в целом, ткани,отдельные клетки, внутриклеточные (субклеточные)органеллы, макромолекулы, малые молекулы и, наконец, составляющие их атомы.Живые организмы по типу составляющих их клетокможно разделить на эукариот (гл. 3) и прокариот(гл. 2).
У эукариот геномная ДНК окружена ядернойоболочкой, т. е. эукариотические клетки имеют ядро,в то время как у прокариот отчетливо выраженное ядро отсутствует (в переводе с греческого эу примерносоответствует предлогу «с», про — предлогам «до, перед», а кориос означает ядро).Многоклеточные организмы представляют собойорганизованную совокупность клеток. Основные группы таких организмов — это растения, животные, грибыи некоторые колониальные виды бактерий и синезеленых водорослей.
В многоклеточных колониях прокариот все клетки одинаковы, тогда как в эукариотических организмах клетки различаются по форме и функциям, т. е. дифференцированы. И хотя размеры самогоорганизма могут варьировать от 50 мкм (типичныйпредставитель царства грибов) до 30 и более метров(высокое дерево), размеры составляющих их клеток наудивление близки друг к другу: их средний диаметр заключен в пределах от 10 до 50 мкм. Отмечены, впрочем,редкие исключения из этого правила для некоторыхвысокоспециализированных клеток: гигантский аксонкальмара (гл.
36) имеет толщину около 1 мм.Одноклеточнве организмы могут быть как эукариотами, так и прокариотами. Принадлежащая к эукариотам одноклеточная амеба (диаметр 100 мкм) в несколько раз крупнее большинства эукариотическихклеток (10—15 мкм) многоклеточных растений и животных. По-видимому, одноклеточные прокариоты восновном меньше клеток эукариот: диаметр большинства из них составляет 1—5 мкм. Однако известны какчрезвычайно большие, так и очень маленькие клеткипрокариот. [У одноклеточных гигантских водорослей,например, размеры клетки могут достигать 5 мм, а бактерия пневмококк имеет всего лишь около 100 нм(= 0,1 мкм) в диаметре.]Клетка может быть определена как минимальнаяединица жизни, способная к самовоспроизведению.Все клетки содержат множества структурных единицменьшего размера, называемых органеллами, которыевыполняют специфические функции, например выраМОЛЕКУЛЯРНАЯбатывают энергию или приводят клетку в движение.Эти органеллы окружены со всех сторон жидкой цитоплазмой, а сама клетка отграничена от окружающейсреды липидно-белковой оболочкой, которая называется клеточной мембраной.Органеллы — это находящиеся в клетке субструктуры,которые выполняют те или иные специфическиефункции.
Они служат для разделения клетки на области (или выделения внутри нее областей) с разнымиусловиями и содержат разные наборы биологическихмолекул. Размеры органелл варьируют от 20 нм до10 мкм. Наиболее крупные органеллы, такие как ядра,митохондрии и хлоропласты, обнаружены пока только вклетках эукариот; их диаметр примерно такой же, как утипичной прокариотической клетки (т. е. 1 — 10 мкм).Диаметр более мелких органелл, таких как рибосомы(которые обнаружены в клетках как эукариот, так ипрокариот), составляет примерно 20 нм.Гены заключают в себе информацию, однозначноопределяющую структуру и функцию клетки. Все гены состоят из ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислоты), и каждая отдельная клетка может содержать многие тысячи таких генов.
Последние, однако, присутствуют там не в виде отдельных фрагментов молекулыДНК, а входят в состав более крупных структурныхединиц, называемых хромосомами. Эти хромосомыкопируются (или, как принято говорить, реплицируются; гл. 20, 21) в процессе деления клетки (гл. 29), иновые, дочерние, клетки получают точную копию набора родительских генов.