Главная » Просмотр файлов » Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_1

Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_1 (1123309), страница 100

Файл №1123309 Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_1 (А. Уайт - Основы биохимии в 3-х томах) 100 страницаOsnovy_biokhimii_Uayt_tom_1 (1123309) страница 1002019-05-10СтудИзба
Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 100)

Купропротеиды г)ерулоплазхгггн и ланказа прямо восстанавливают молекулярный кислород до НзО. Оба белка содержат три различных типа двухвалентной меди. Каждое нз шестпэлектронных восстановлений Кз и ИОз до )х)Нз и ЯОз до Я' у микроорганизмов каталнзируется одним ферментом. Это явление описывается ниже. ! 3.4. Бактериальиые цитохромы 'и перенос электронов Способ дыхания клеток высших растений, дрожжей и грибов напомпкает таковон у жквотных клеток. Дыхание осуществляется в митохондриях, содержащих ферменты цикла лимонной кислоты, систему организованного переноса электронов с цитохромами, напоминающими цнтохромы животных, и связанную с вей фосфорилирующую систему.

Эффективность фосфорнлнрования в этих системах варьирует; например, представляется всроятпыя. что пункт сопряжения, связаннын с первой стадией окисления МАРН, может отсутствовать в дрожжевых митохондрнях. Бактернальные клетки нс имеют органелл, папами павших митохондрии. Дыхательные системы бактерий. которые можно выделить нз препаратов разрушенных клеток.

сосредоточены в маленьких. богатых липндамн нерастворимых частицах разного размера, представляющих фрагменты клеточной мембраны. Эти частицы, содержащие дегндрогеназы, цитохромы и железосеропротенды, осуществляют окислительное фосфорнлярованне. Дегидрогеназы в общем случае напоминают дегидрогеназы клеток млекопитающих. С«кггслнтельиое фосфорнлированне в бактериях по своему характеру существенно отличается от аналогичного процесса в митокондриях млекопитающих. Ии разу не был обнаружен дыхательный контрол«я отсутствие АРР илн Рг не лимитирует скорость дыхания, и бактериальные системы обычно нечувствительны к разобщающему воздействию динитрофенола.

По спектрам поглощения цитохромы !3. ПИОЛОГИЧЕСКОГ ОХ!!СЛЕИИЕ. И бактерий классяфнцируются как цитохромы а, Ь н с," однако такое деление питохромов не обязательно означает, что их взаимоотношения в процессах переноса электрона соответствуют телй которые наблюдаютсн в митохондриях згавотных клеток. Особенно широко расйросгранен тнп цитохрома с. Облягатные и некоторые факультативно аэробные бактерии восстанавливают Оэ за счет продуктов метаболизма органических соединений; их электронпереносящне системы напоминают таьовыс в клетках эукариот. Другие бактерии используют сероподород и тиосульфат вместо органических соединений.

В некоторых случаях сульфат и нитрат служат в качестве терминальных окислителей. Во всех случаях электронпереносящая цепь бактерий включает ряд цитохромоз н иек ггорое )обычно неустановленное) число желсзосеропротендов. Вообще электронпереносящпе цепи бактерий удивительно разнообразны, что, однако, обусловлено вариабельностью структур компонентов одного и того же набора Ь-, с- и а-типов цитохромов. Это будет проиллюстрировано лишь на нескольких примерах. У Л!сгососспз Ыеп11г1))сала имеется цитохром с-типа с гемом, связанным так, как у эукариот. Этот цитохром может медленно окисляться цитохромоксидазой из сердца быка, тогда как цитохромоксидаза этой бактерии может окислить цнтохром с из сердца так же быстро, как и свой собственный субстрат. Известно лишь несколько других примеров такого рола.

Некоторые бактерии, по-видимому, содержат более одного аутоксидабельиого цитохрома а-тяпа, и кроме того, у бактерий широко распространен гемопротецд, который был обозначен как цитохром о. Он имеет простетическ)ю группу, напоминающую таковую цитахрома с, и, вероятно, служит в качесгве тсрмннальной оксихазы в клетках, в которых он присутствует Белок из Яйодозр)г!1!ит гпйгит (цятохром сс) — гростой прочный дичер двух цнтохромов г; он способен самоокисляться и ингибнроваться СО и поэтому может рассматриваться как примитивное устройство, напоминающее цитохром а+аз в мятахондриял Дыхательные частицы из Е, сой, которые осуществляют фосфарплирование с Оз яли ХОз в качестве акцсптора, содержат цитохромы Ьь аь аз и о.

В растворнмои фракции, полученной из этих клеток, обнаружены два цнтохрома с-типа: гзм н сэм, а также цитохром Ьмь Последний имеет потенцивп Еч, равный +ПЗ мВ, т. е. несколько выше, чем для большинства цнтохромов Ь-группы, тогда как цитохром сззэ легко окисляется цнтолромоксихазой пз сердца лошади. Частицы из Азо1ойпс)ег о!пе1алг)й содержат флавопротеид и цитохромы Ьь сь сь щ и аз в эквимолярных количествах, а также восьмикратный молириый избыток убихннона. Электронный перенос в этой системе подавляется ангимицином А н СН-, напоминая в этом отношении митохондриальную систему.

Переносно!зя система Ь)дсойас1ег)ит рйусй похожая аа переносящую систему более высоких форм, представляет интерес, так как в ней витамин Кэ. а не убпчинон служит в качестве связующего звена между ТЛРН-дсгидрогеназой н цптохромоч Ь Нсндезтнфнцпрованное соединение, чувствительное к облученво прн 560 нм, связывает сукцинатдегидрогеназу с цитохромом Ь, который окисляется обычной цепью, содерлгащей цитохромы сь с, а и аз.

В табл. Кйб перечислены некоторые бактсриальные цитохромы. Питохрочы полностью отсутствуют в клетках, осуществляющих процессы брожения облигатных анаэробов, например С1оз)г!п)ит, и у факультативных аэробов, например Рпеитососсяэ и 51арйй)ососсиз. Потребление кислорода клетками вышеуказанных видов объясняется активностью самоокисляющихся флавопротсидов. Выполнены обширные исследования с цитохромами анаэробных бактерий, содержащих злектронпсреносяшую цепь, а именно хсмосинтсзируюп!нх бактерий, для которых Мь 5Озз, ХО, илп Ге" г служат в качестве терминальных окислителей. Все эти организмы содержат цнтохромы, участвующие в восстановлении окислителя.

Необходимо подчеркнуть, что присутствие цитохрома с обнаруживают по данным спектроскопии, а именно по полосам поглощения его восстановленной формы при 550, 525 и 4!5 нм. Этот спектр характерен для просгетическай группы, тогда как окнслктельно-восстановительный потенциал, э и. мнтлполнлм Таблица !З.б Некоторые бактериальные цитохромы Маасантнм погпаэнаннн наааэанааааанаа загни н.мв а,м раааннн с сэв Ис ачнаэ. твэтонЭнэаэ а,наэ~ Ь.инат.нн 590 147 652 629 460 Е.

со11 Лзотолас1ег оше1апбй, Рзеиг(отопаз Е. со(1, Ало(обас(ег Е. соб Неторйбиз (М(сгосос- гиз) Е соЦ, Асе(оЬпс(ег Я(эог(озр(гЦ(ит гибгит (зезиЦаа(Ьпо г(езиЦиг(- гппз А,го(оЬаг 1ег Ало(ойас(ег Рзгпэ(стопах С(эгоэээа((ээпэ аэ 560 530 426 562 532 427 554 52! 41Я 250 Ьэ Ьааа Ь )чб 568 5,.0 52! 416 пэ20 'э2 .Ц 6 — 205 са л51,,22 41Ч а00 5а5 521 416 Л20 551 521 1!6 246 бгэ2, 2'э 416 10 566 424 — 6 65 "125 — л Саа Пээгохроаэоээд с Шэтохроноээд с Иэ. гиЬгиэп СИгатайит но-вяднмому, отралэает способ присоединения к белку, а также размер, конформацню н состав белка.

Самый низкий потенциал зарегистрирован для цитохрома са нз Е)езээЦоо(ЬНо г(езиЦэаг(сопл, Еа которого составляет — 200 мВ, т. е. на 500 мВ ниже, чем Еа питахрома с нз сердца лощади", однако эта неличпна достаточна для восстановления 50а до БОэ" (Еа=- — 200 мВ! посредством На при рН 7,0 э,Еа — — — 400 мВ), Этот необычный цитохром (мол. масса 12000) содержит четыре гемовых группы в одной молекуле.

Организмы, воссганаиливаюшне интраты, например Митососгпз г(елЦгЦ(сапа. содержат цитохромы с более традяцнониым акислительно-восстановительным потенциалом, достаточным для восстановлении ~Оа до МОа (Е,' =+0,5 В). Предполагают, что в процессе этих реакций может образовываться АТР. Пнтохрозэы с фотосинтезнруюших бактерий обнаруживают значение Еа в пределах от 0 до +0,35 В. Классифээкацня цнтохромов на основе спектров пог.чощенпн может ввести в серьезное заблуждение прн обращении к вопросу о функциях этих соединений„В таком организме, как Неторй((из рого(п)1иеплпе„имеющем несколько шэтохромов с, зтн цнтохромы могут функциовировать как злектронперсноснщая цепь благодаря различиям в потенциалах, тогда как у Рзсш(отопил аегиц(поза может прекрасно использоваться последовательный перенос от гема цитохрома с-группы к гену цитохрома аа-грутэпьэ на поверхяости одного и того же белка.

Несмотря на очевидное разнообразие лсситкон разлпчаых бакгсриалщэыт нито- хромов, прпипппы цсреноса электронов в миточоидрпнл млекчпнэаюшнч в рав- !3. ЕИОЛО!'ИЧЕСКОЕ ОКИСЛГ!и!Е. Н ной мере применимы к этим более примитивным организмам. Интересен факт суптествовапия обратного потока электронов в некоторых бактериях. Например, Еэ для Яз — ь50э составляет — 120 ми, и все же ТйнзЬасд1из использует этот процесс для восстановления гчАВ'. Это становится возможным благодаря образованию ЛТР при окислении некоторой части субстрата цепью, ведущей к Оз нлн ИОч, и использованию энергии АТР для передвижения электронов от восстанцы!епного цнтохрома сгм через пи!охраны Ь и флавопротсид к ХАО'ь аналоги юо процессу, прн котором сукпинат мо кет восстанавливать ЫАО' в митохондрвях (рвзд.

12.5). 1ЗА.1. Флавоцитохромы Многие организмы содержат белки, которые включюот как флавнновый нуклеотил, так н цитотром. Наиболее известный белок такого типа — дрожжеван г( Ь)-лакгагг!сгнс!розениза, которая состоит пз четырех идентичных субъелпниц [мол. масса 07500), кажлая из которых содержат олин ГМХ и один цнтохром Ь, подобный цнтохрому Ьз печепв (см. ннжс). Окиглсннс этой дегидрогенвзой ь(+)-лзктата и восгтанонлепие ынтохонлриального цитохрома с относится к числу поставляю!них энергию процессов. 13.4.2.

Формиатдегидрогеназа Е. сод содержит специальную дегидрогеназу для формната, лоторан в норме, по-видимому, контактирует с жслезосероелиннцей ннтрагрсдуктазы. Эта дегидрогеназа (мол. масса 600000) имеет субъеднвнчную структуру аьргт. Каждая молекула фермента содержит четыре гсз!а цнтохрома Ь-типа, четыре (Ре45!)-группы, четыре атома молибдена и четыре атома сечена. Путь электронов неизвестен. Убихиноа облегчает перенос электронов к ннтратрсдуьтазе. Другие микроорганизмы также имеют сложные формнатдегидрогеназы различного состава, например использующие ХАВ' в качестве акцептора электронов и восстанавливающие ферредоксин нлн лишенные одного гена и восстанавливающие какой-либо цнтохром с в мембране.

Характеристики

Тип файла
DJVU-файл
Размер
7,28 Mb
Тип материала
Предмет
Высшее учебное заведение

Список файлов книги

Свежие статьи
Популярно сейчас
Почему делать на заказ в разы дороже, чем купить готовую учебную работу на СтудИзбе? Наши учебные работы продаются каждый год, тогда как большинство заказов выполняются с нуля. Найдите подходящий учебный материал на СтудИзбе!
Ответы на популярные вопросы
Да! Наши авторы собирают и выкладывают те работы, которые сдаются в Вашем учебном заведении ежегодно и уже проверены преподавателями.
Да! У нас любой человек может выложить любую учебную работу и зарабатывать на её продажах! Но каждый учебный материал публикуется только после тщательной проверки администрацией.
Вернём деньги! А если быть более точными, то автору даётся немного времени на исправление, а если не исправит или выйдет время, то вернём деньги в полном объёме!
Да! На равне с готовыми студенческими работами у нас продаются услуги. Цены на услуги видны сразу, то есть Вам нужно только указать параметры и сразу можно оплачивать.
Отзывы студентов
Ставлю 10/10
Все нравится, очень удобный сайт, помогает в учебе. Кроме этого, можно заработать самому, выставляя готовые учебные материалы на продажу здесь. Рейтинги и отзывы на преподавателей очень помогают сориентироваться в начале нового семестра. Спасибо за такую функцию. Ставлю максимальную оценку.
Лучшая платформа для успешной сдачи сессии
Познакомился со СтудИзбой благодаря своему другу, очень нравится интерфейс, количество доступных файлов, цена, в общем, все прекрасно. Даже сам продаю какие-то свои работы.
Студизба ван лав ❤
Очень офигенный сайт для студентов. Много полезных учебных материалов. Пользуюсь студизбой с октября 2021 года. Серьёзных нареканий нет. Хотелось бы, что бы ввели подписочную модель и сделали материалы дешевле 300 рублей в рамках подписки бесплатными.
Отличный сайт
Лично меня всё устраивает - и покупка, и продажа; и цены, и возможность предпросмотра куска файла, и обилие бесплатных файлов (в подборках по авторам, читай, ВУЗам и факультетам). Есть определённые баги, но всё решаемо, да и администраторы реагируют в течение суток.
Маленький отзыв о большом помощнике!
Студизба спасает в те моменты, когда сроки горят, а работ накопилось достаточно. Довольно удобный сайт с простой навигацией и огромным количеством материалов.
Студ. Изба как крупнейший сборник работ для студентов
Тут дофига бывает всего полезного. Печально, что бывают предметы по которым даже одного бесплатного решения нет, но это скорее вопрос к студентам. В остальном всё здорово.
Спасательный островок
Если уже не успеваешь разобраться или застрял на каком-то задание поможет тебе быстро и недорого решить твою проблему.
Всё и так отлично
Всё очень удобно. Особенно круто, что есть система бонусов и можно выводить остатки денег. Очень много качественных бесплатных файлов.
Отзыв о системе "Студизба"
Отличная платформа для распространения работ, востребованных студентами. Хорошо налаженная и качественная работа сайта, огромная база заданий и аудитория.
Отличный помощник
Отличный сайт с кучей полезных файлов, позволяющий найти много методичек / учебников / отзывов о вузах и преподователях.
Отлично помогает студентам в любой момент для решения трудных и незамедлительных задач
Хотелось бы больше конкретной информации о преподавателях. А так в принципе хороший сайт, всегда им пользуюсь и ни разу не было желания прекратить. Хороший сайт для помощи студентам, удобный и приятный интерфейс. Из недостатков можно выделить только отсутствия небольшого количества файлов.
Спасибо за шикарный сайт
Великолепный сайт на котором студент за не большие деньги может найти помощь с дз, проектами курсовыми, лабораторными, а также узнать отзывы на преподавателей и бесплатно скачать пособия.
Популярные преподаватели
Добавляйте материалы
и зарабатывайте!
Продажи идут автоматически
6392
Авторов
на СтудИзбе
307
Средний доход
с одного платного файла
Обучение Подробнее