Biokhimia_cheloveka_Marri_tom_1 (1123306), страница 39
Текст из файла (страница 39)
На практике эндергонический процесс не может протекать изолированно. Он должен быть компонентом сопря- Тепло Ф и й. Ф к 4е о 1О о Ю о Химическеп енергип А+С вЂ” ~ В+О+тепло Рис. 11.1. Сопряжение экзсргонической и энлергонической рсекннй. В биологических системах ряд экзергонических и эндергонических реакций сопрягаются именно таким способом. Следует отметить, что в системах такого типа заложен механизм регуляции скорости окислительных процессов, поскольку наличие общего промежуточного продукта для экзергонической и эндергонической реакций создает условия, прн которых скорость потребления продукта О по закону действующих масс определяет скорость окисления А.
Именно подобным путем осуществляется дыхательный контроль — процесс, позволяющий организму избегать неконтролируемого самоокисления. Другим примером сопряжения являются дегидрогеназные реакции (реакцни отшепления атомов водорода), сопрягаюшим соединением в которых является промежуточный переносчик атомов водорода (рнс. ! 1,2). Альтернативный механизм сопряжения экзергонического к эндергонического процессов состоит в синтезе соединения с высоким энергетическим потенциалом в ходе экзергонической реакции н после- женной экзергонической/эндергонической системы, которая в целом является жзергонической.
Катаболические превращения (распад или окисление «топлив- . ных» молекул) обычно являются экзергоническими реакциями, тогда как анаболические— эндергоническими. Совокупность катаболических и анаболических процессов н есть метаболизм. Если реакция, представленная на рис. 11.1, идет слева направо, то процесс должен сопровождаться уменьшением свободной энергии, выделяющейся в форме тепла. Один из возможных механизмов сопряжения реакций состоит в образовании промежуточного соединения 1, общего для обеих реакций: А+ С- 1- В+ О. Биоэнергетика Пз вн, реносчик Переносчик-Н2 и а $ о е ° В а и о Ю о Ю о Энаергон ические процессы Синтеа а Экаергон ические нн, Мьпиечное сокращение Нервное воабужаение $ ! 0 Р 0 Р 0 Р 0 Сну О О О Активный транспорт н~ НО ОН Рис.
11.2. Сопрвагение дегндрогеназной и гвдрогеназной ре- акций с помощью промежуточного переносчика. дующем включении этого нового соединения в эндергоническую реакцию, что обеспечивает передачу свободной энергии от экзергонической реакции эндергонической (рис.
11.3). На рис. 1!.3 символом Ое обозначено соединение с высокой потенциальной энергией, а символом Ое — соответствующее соединение с низкой потенциальной энергией. Определенное преимущество этого механизма состоит в том, что Ое в отличие от 1 в предыдущем механизме может не иметь структурного сходства с А, В, С или Р. Это позволяет Оа служить переносчиком энергии от большого числа экзергонических реакций к столь же бо- ь Рис. 11З. Передача свободной энергии от экэергонической к эндергоннческой реакции с помощью высокоэнергетического интермедиата. Рие. ИА. Передача свободной энергии от экэергонических реакций к эндергоиическим биологическим процессам с участием общего высокоэнергетического соединения.
лысому числу эндергонических процессов, как это показано на рис. 11.4. В живых клетках главным высокоэнергетическим промежуточным продуктом (интермедиатом - Ог) служит аденозинтрнфосфит (АТР). РОЛЬ ВЫСОКОЭНЕРГЕТИЧЕСКИХ ФОСФАТОВ В БИОЭНЕРГЕТИКЕ И В ПРОЦЕССАХ УЛАВЛИВАНИЯ ЭНЕРГИИ Для поддержания процессов жизнедеятельности все организмы должны получать свободную энергию из внешней среды. У автотрофных организмов метаболизм сопряжен с простым экзергоническим процессом, протекающим в их окружении: зеленые растения используют энергию солнечного света; некоторые автотрофные бактерии существуют за счет реакции Ре'+ -+ Рет+.
Гетеротрофиые же организмы получают энергию в результате сопряжения метаболизма с процессом распада сложных органических молекул, поступающих извне. Во всех этих процессах центральную роль играет АТР, обеспечивающий передачу свободной энергии от экзергонических процессов к эндергоническим (рис. 11.3 и 11.4). Как видно из рис. 11.5, АТР— зто нуклеотид, содержащий аденин, рибозу и три фосфатные группы.
В реакциях, протекающих внутри клетки, АТР участвует в виде Мйт'-комплекса (рис. 11.6). Важная роль фосфатов в процессах метаболизма стала ясна после того, как были выяснены химические детали гликолнза и установлено, какую роль в этом процессе играют АТР, аденозиндифосфат (А!АР) и неорганический фосфат (Р,). Вначале АТР рассматривали как переносчик фосфатных радикалов в процессе фосфорилирования. Роль АТР в биохимической энергетике была установлена в экспериментах, показывающих, что в процессе мышечного сокращения происходит распад АТР и креатинфосфата и что их ресинтез осуществляется за счет энергии, поступающей от протекающих в мышце окислительных процессов.
Окончательную ясность внес Липман, который ввел представление о «богатых энергией фосфатах» и «богатой энергией фосфатной связи» и указал на их роль в биоэнергетике. Рис. 11.$. Аленоэинтрифосфат (АТР). Гппвп !Г 114 М01' У Ъ з с о- о! ! 0-Р-0-Р-0 и и о о о! - Р - О -Аденозин а о Соединение кдж/моль ккалГ моль — 61,9 — 51,4 — 49,3 — 14,8 — 12,3 — 1! .8 — 43,1 — 30,5 — 27,6 — 27,6 — 20,9 — 15,9 — 14„2 — 13,8 — 9,2 — 10,3 -7,3 — 6,6 — 6,6 — 5,0 — 3,8 — 3,4 — 3,3 — 2,2 Рис. 11.6. Магниевый комплекс АТР (подобнос сгроспис имссг М8-А1ЭР1. Свободная энергия гидролиза АТР и других органических фосфатов Стандартная свободная энергия гидролиза ряда биохимически важных органических фосфатов приведена в табл. 11.1. Сравнительную способность каждой из фосфатных групп к переходу на подходящий акцептор можно оценить по величине Ь 6 ' гндролиза (измеряемой при 37' С).
Как видно из таблицы, значение Ь гх' ' для гидролиза концевого фосфата АТР, равное — 30,5 кДж/моль, разделяет приведенные соединения на две группы. Одна группа — низкоэнергетическне фосфаты; она представлена фосфорными эфирами, образующимися на промежуточных стадиях гликолиза,— их Ьб" меньше, чем у АТР. Другая группа соединений — «богатые энергией фосфаты» — имеет Лб" больше, чем у АТР. Соединения этой группы, включая также АТР и АОР,— это обычно ангидриды (например, фосфатная группа в положении 1 1,З-бнсфосфоглнцерата), енолфосфаты (например, фосфоенолпируват) и фосфогуанндины (креатинфосфат, аргинннфосфат).
Другими биологически важными соединениями, ко- Таблица 11.1. Стандаргиая свободная энергия гилролиза некоторых бнохимичсски важных органических фосфатов' Фосфоснолпнруваг К арбам оилфосфаг 1.3-Бнсфосфоглипераг (продукт: 3-фосфоглицераг) Креатинфосфат АТР- АОР+ Р~ АРР -+ АМР + Р. Пирофосфат Глюкозо-1-фосфат Фруктозо-6-фосфат АМР Глюкозо-6-фосфат Глицерол-3-фосфат " Значения Ьй для АТР и большинства других соединений взяты из работы КгеЬх, КогпЬегй, 1957. 11змеегся перевод: Кребс Г., Корнбеог Г. Превращение энергии в живых системах.— М.: Мир, 1959.1 Р, — неорганический ар гофосфаг. торые классифицируются как «богатые энергией», являются тиоловые эфиры, образуемые коферментом А (в частности, ацетил-СоА), ацилпереносящий белок, эфиры аминокислот, участвующие в синтезе белков, Б-аденозилметионнн (активный метнонин) и ИЭРСю1с (урндиндифосфатглюкоза).
Высокоэнергетические фосфаты Чтобы указать на присутствие высокоэнергетической фосфатной группы, Липман ввел символ - ОР, означающий наличие высокоэнергетической (макроэргической) фосфатной связи. Символ означает, что перенос группы, присоединенной указанной связью, на подходящий акцептор сопровождается выделением большого количества свободной энергии. Иногда предпочитают вместо термина «высокоэнергетическая связь» использовать термин «потенциал переноса группы». АТР содержит две высокоэнергетические фосфатные группы, АВР— одну, тогда как фосфатная связь в АМР является низкоэнергетнческой связью (рис.
!1.7). Роль высокоэнергетических фосфатов как «энергетической валюты» клетки Среднее положение АТР в таблице величин стандартной свободной энергии гидролиза (табл. 11.1) позволяет этому соединению служить донором высокоэнергетического фосфата для тех соединений, которые в таблице находятся ниже АТР. При наличии соответствующих ферментных систем АВР может акцептировать высокоэнергетический фосфат (с образованием АТР) от тех соединений, которые находятся в таблице выше АТР. Таким образом, цикл АТР/АОР связывает процессы. генернруияцие - Оя, с процессами, потребляняцнмн - ОР (рис.
11.8). Имеются три главных источника ОР, обеспечивающие улавливание и запасание энергии. 1. Окислительное фосфорнлирнвание. Это наиболее важный в количественном отношении источник ОР у аэробных организмов. Свободная энергия, необходимая для образования ОР, генерируется в дыхательной окнслительной цепи, функционирующей в митохондриях (с. 129). 2. Глнколиз.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
