Biokhimia_T3_Strayer_L_1984 (1123304), страница 92
Текст из файла (страница 92)
Это поразительный пример конвергентной эволюции. Что же такого особенного в 11-цис-ретинале? Во-первых, этосоединение обладает интенсивной полосойпоглощения, которая легко сдвигается в видимую область спектра. Во-вторых, поддействием света 11-цис-ретиналь легко изомеризуется. Более того, в темноте скоростьизомеризации очень низка. В-третьих, изомеризация вызывает большие измененияв структуре. В итоге поглощенный свет преобразуется в движение атомов такого масштаба, которое способно инициироватьгенерирование нервного импульса.
Наконец, исходными предшественникамиРис. 37.36.Спектры поглощения трех цветовых рецепторов.Рис. 37.37.Вид клеток - палочек и колбочек - фоторецепторного слоясетчатки в сканирующем электронном микроскопе. (Печатается с любезного разрешенияд-ра William Miller.)11-цис-ретиналя являются каротины (разд.20.27), очень широко распространенныев живой природе.37.20. Хеморецепторы бактерий воспринимают специфические молекулыи передают сигналы на жгутикиВ конце XIX в. немецкий ботаник Вильгельм Пфеффер (Wilhelm Pfeffer) продемонстрировал, что подвижные бактерии скапливаются вокруг отверстия тонкого капилляра, содержащего какой-нибудь аттрактант,например сахар (рис. 37.38).
В случае же,когда капилляр содержит репеллент (обычно это вещество, повреждающее бактерии,или продукт их выделения), бактерии движутся прочь от капилляра. Такое направленное движение бактерий в сторону одних веществ и прочь от других называетсяхемотаксисом. В 60-х годах Джулиус Адлер(Julius Adler) начал изучать молекулярнуюоснову хемотаксиса бактерий. Выполненныеим, а также большим числом других ученыхбиохимические, генетические и структурныеисследования раскрыли многие стороныэтого процесса. Хемотаксис начинается с обнаружения химических соединений специфическими хеморецепторами на поверхностиклетки.
Информация от этих сенсоров передается в систему преобразования, где происходит анализ и интеграция большого числастимулов. Далее сенсорная преобразующаясистема посылает сигналы к моторам, приводящим в движение жгутики. В зависимости от этих сигналов бактерия либо плавнопередвигается по прямой, либо резко меняетнаправление движения.У Е. coli обнаружено около 20 различныххеморецепторов. Каждый из этих белков локализован или в плазматической мембране,или в периплазматическом пространстве.Хеморецептор содержит узнающий и сигна37. Возбудимые мембраныи сенсорные системы349Рис. 37.38.Хемотаксис у бактерий.
Бактерии движутся к капилляру, содержащему атрактант, например глюкозу.лизирующий компоненты. В хеморецепторах, обеспечивающих положительный хемотаксис (привлечение), узнающий компонентоказался связывающим белком, участвующим в транспорте данного соединенияв клетку. Так, например, связывающий галактозу белок (растворимый белок, локализованный в периплазматическом пространстве) служит и узнающим компонентом приположительном хемотаксисе на галактозу,и частью насоса, осуществляющего активный транспорт галактозы в клетку. Хеморецептор для глюкозы является такжекомпонентомфосфотрансферазнойсистемы, связанной с мембраной и обеспечивающей активное потребление этого сахара(разд.
36.12). На поверхности Е. coli имеютсяхеморецепторы и для таких аттрактантов,как серин, цистеин, аланин, глицин. Хотятранспорт и хемотаксис тесно связаны между собой, однако хемотаксис не зависит отпроцессов транспорта. Так, некоторые мутанты,неспособныетранспортироватьопределенные сахара или аминокислоты, сохраняют способность направленно двигаться к ним. Имеются также различные хеморецепторы, связанные с отрицательным хемотаксисом. Жирные кислоты, спирты, гидрофобные аминокислоты, индол, Н+ (рН << 6,5), ОН- (рН > 7,5) и сульфиды отталкивают бактерии путем взаимодействия соспецифическими хемосенсорами.37.21. В основании бактериального жгутиканаходится вращающий его реверсивный«мотор»Рис. 37.39.350Электронная микрофотография S.
typhimurium. Хорошовидно, что жгутики собраныв пучок. (Печатается с любезного разрешения д-ра DanielKoshland.)Часть V.Молекулярная физиологияБактерии плывут благодаря вращению жгутиков, отходящих от поверхности клетки.Эти тонкие спиральные нити состоят изсубъединиц массой 53 кДа, называемыхфлагеллином. У бактерии Е. coli имеетсяоколо 6 жгутиков длиной 10 мкм и диаметром 150 А.
Жгутики бактерий по сравнению со жгутиками и ресничками эукариот(разд. 34.18) имеют значительно меньшиеразмеры и проще устроены. Бактериальныйжгутик сам по себе не может совершать активных волнообразных движений, так какв нем нет сократительного аппарата. Еговращает «мотор», расположенный в участкесоединения жгутика с клеточной оболочкой.Выделение жгутиков, сохраняющих прикрепленную к ним базальную структуру, позволило изучить эти образования; оказалось,что они состоят из нити, крючка и стержня. У E.coli на стержень насажены 4 кольца. Наружное кольцо прикреплено к наруж-ной мембране, а внутреннее - к плазматической мембране клеточной оболочки.
Базальное тельце (рис. 37.40) заякоривает жгутикк клеточной оболочке и приводит его в движение. Этот «мотор» работает за счет протонодвижущей силы, возникающей на плазматической мембране, а не за счет энергиигидролиза АТР. Действительно, угловая скорость вращения прямо пропорциональнапротонодвижущей силе. Загадочное свойство «мотора» состоит в том, что он можетвращаться как по часовой стрелке, таки против нее.Обычно отдельная бактерия Е.
coli спокойно плывет по прямой примерно одну секунду. За это время она проходит расстояние около 30 мкм, что примерно в 15 разпревышает ее собственную длину. Затембактерия как бы кувыркается и резко меняетнаправление движения (рис. 37.41). Угол поворота в среднем обычно составляет 60°. Отчего зависит, движется ли бактерия плавноили кувыркаясь? Оказалось, что при вращении жгутиков против часовой стрелки ихспиральные нити организуются в стройныйпучок, который и обеспечивает плавноепередвижение клетки. Если же жгутики вращаются по часовой стрелке, то весь пучокрассыпается, каждая нить тянет в свою сторону и бактерия начинает кувыркаться.Рис. 37.40.Базальное тельце жгутика у Е.coli.
(Adler J., The sensing ofchemicals by bacteria, 1976.)Рис. 37.41.Проекция пути E. coli, полученная в электронном микроскопепутем автоматическою слежения за перемещением бактериив трех измерениях. Точки отделены друг от друга промежутком 80 мс. [Berg H.C., Nature,254, 390 (1975).]37.22. Бактерии различают временнойградиент, а не одномоментныйпространственный градиент концентрацийРегуляция частоты кувыркания занимаетцентральное место в хемотаксисе. Когдабактерия движется в направлении увеличения концентрации аттрактанта, кувырканиестановится реже.
Наоборот, при движенииот аттрактанта бактерия кувыркается чаще. Репелленты оказывают противоположный эффект на частоту кувырканиябактерий. В результате при движениив сторону аттрактанта или прочь от репеллента бактерия плывет прямолинейно в течение большего промежутка времени, чемпри движении в противоположном направлении.
Кувыркание способствует выборуправильного направления.Сравнивает ли бактерия концентрацииаттрактанта на двух концах своей клетки,или же она сравнивает концентрации аттрактанта в два отдельных момента времени? Другими словами, является ли еесенсорный механизм пространственнымили временным? Дэниел Кошланд и Роберт Макнаб (Daniel Koshland, Robert37. Возбудимые мембраныи сенсорные системы351Рис. 37.42.Кувыркание бактерии обусловлено резким изменением на180° направления вращения«мотора»; в результате пучокжгутиков оказывается разметанным в разные стороны. (Порисунку, любезно предоставленному д-ром Daniel Koshland.)Macnab) нашли ответ на этот важныйвопрос,поставивоченьпростойи остроумный опыт.
Суспензию бактерийв среде, лишенной аттрактанта, быстросмешивали с раствором, содержащим аттрактант, и подсчитывали частоту кувырканий бактерий. Поразительным образомуже через секунду после смешивания этачастота снижалась. Бактерии проплывалиотносительно большие расстояния по прямой, хотя в быстро перемешанном растворе пространственный градиент концентрации отсутствовал. Следовательно, бактерии воспринимают изменение концентрации во времени, т.е. обладают временнымсенсорным механизмом. Иными словами,бактерия определяет градиент аттрактантав пространстве не путем сопоставления егоконцентрации на переднем и заднем концах своей клетки, а путем сопоставленияотдельных восприятий концентрации вовремени по мере движения.
По существу,бактериальный хемотраксис - это частичноориентированное случайное движение. Целенаправленность возникает в результатеотбора случайных направлений движения.37.23. При бактериальном хемотаксисепередача информации обеспечиваетсяметилированными белкамиРеакция бактерии на тот или иной градиентконцентрацииаттрактантанеявляется строго определенной. Торможение кувыркания, обусловленное повыше352Часть V.Молекулярная физиологиянием концентрации аттрактанта, являетсявременным. После определенного лаг-периода частота кувырканий возвращаетсяк исходному уровню. По существу, при постоянном наличии аттрактанта бактериятеряет чувствительность к нему.
Благодарятакой десенсибилизации, называемой адаптацией, бактерии способны восприниматьградиенты в широком диапазоне концентраций аттрактанта. Как указывалось ранее, аналогичным свойством обладает реакция палочек сетчатки на свет (рис. 37.30).Генетические исследования хемотаксисабактерий показали, что информация покрайней мере от 12 хеморецепторов передается через 3 белка-продукта генов tsr,tar и trg (рис. 37.43).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
