Главная » Просмотр файлов » Biokhimia_T2_Strayer_L_1984

Biokhimia_T2_Strayer_L_1984 (1123303), страница 63

Файл №1123303 Biokhimia_T2_Strayer_L_1984 (Л. Страйер - Биохимия в 3-х томах) 63 страницаBiokhimia_T2_Strayer_L_1984 (1123303) страница 632019-05-10СтудИзба
Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 63)

Ветвь, которая начинается с синтеза интранилата, приводит к сингсзу трилтафина. К хоризмату присоединяется аминогруппа боковой цепи глутамина и образуется антранилат. Вообще глута.иин сыулеит донорам аминагрупп во многих реакциях биогинтези. Затем антранилат конленсируется с фосфорибозилпирафоефатом (ФРПФ), иктивированной фор.иой рибозофогфата. Кроме того, ФРПФ ключевой промежуточный продукт синтеза гнстидина, а также пурин- и пиримидиннуклсотндов (раэд. 22.3).

Атом С-! рнбозо-5-фосфата связывается с атомом азота антранилата. Движущая сила этой реакции — гндролиз пирофосфата. О О СОО о — р — о с СН, СН, о- ~' (н НΠ— С вЂ” Н С С он НО СОО 3 дезономараанногемтунозонат-у фоофат О Рибозный остаток фосфориболизантранилата претерпевает перестройку (рис.

21.12) с образованием 1-(О-карбоксифениламино)- 1-дезокснрибулозо-5-фосфата. Этот промежуточный продукт расщепляется и декарбоксилируется с образованием индах-3-глицеролфосфати. Наконец, индол-3-глицерол- т О РОСН н н + РР; нО Он Лу-5'фоофорпоотмп. ° мтраммлат Аптрапмпат СОО ! С=О СОО н — С вЂ” нн 3 сн Фаммлпмруаат Фаммлапаммм о !! ООС СН вЂ” С вЂ” СОО СОО ! С=О ! СН СОО" н — С вЂ” нн у ОН Хорммтат ОН ОуРОСНт О Н о о !! !! Н О вЂ” Р— Π— Р— О + НО ОН О- О! Фосфора ооэмлпмрофоофат !Фри о! фосфат реагирует с серином, образуя триптофан.

Глицерофосфатная боковая цепь индол-3-глнцеролфосфата заменяется углеродным скелетом и аминогруппой серина. Эта реакция катализируется триптофан-синтазой. Триптофан-синтаза Е.сой имеет субъединичное строение атр,. Фермент можно диссоциировать на две и-субъединицы и комплекс !3,. По отлельности они катализируют частичные реакции, приводящие к синтезу трнптофана: т-Субътдиннца Индол-3-глнцеролфосфат — — — — —- -+ Индол + Глицеральдегнд-3-фосфат, Индол + Серии -~'-'-'-'"-'-"-'-а Триптофан + + н,о.

Рмс. 21.11. Синтез тирозина н фенилаланина из харизмата. Каждый активный участок !3, содержит в качестве простетической группы пиридоксальфосфат.При образовании комплекса ат!3т каталитические свойства его компонентов и и !3, заметно меняются. Скорости частичных реакций под действием комплекса ат!3, более чем в 10 раз превышают скорости реакций, катализируемых отдельными субъединицами.

Более того, синтез триптофана под действием ат!3, осуществляется с помошью согласованного механизма, Индол, образовавшийся в первой частичной реакции, сразу же реагирует с серином, не высвобождаясь из комплекса с ат!3о Таким образом, взаимодействия между субъединицами мультисубъединичного фермента могут изменять его каталитические свойства. и Гмарокомфамплпмруаат тпроамм 21. Биосинтез аминокислот и гема о )) фрпф Π— РΠ— » О ) СОО СН но НО ОН И-б' фнефврнбвнннантраминат днтрннннат Хвритмат ОН ОН ОН О С вЂ” О С вЂ” С вЂ” С вЂ” СНт — Π— Р— О С. Н Н О М Н Н т (в.карбакемфаннннниннрьдатнкенрнбунвтнбфаефат Гницнраньднгид.

Н Н 3 фоефат Н Н О ) )»» Сирии С С СНт О Р 0 ! ) т -'- =' ! ! — )- н соо ОН ОН О Н М Н трмнтнфам Индов 3 тннцвранбтнефат Иигибирувтсн продуктом г А — ! ! — »В — 'С вЂ” +Π— +Š— +2 Рмс. 21.12. Синтез трнптофана из харизмата. 21.10. Гистнднн синтезируется нз АТР, ФРПФ и глутамниа Пути биосинтеза ыютидииа в клетках Е.сой и Яайнонейа обладают многими сложными и новыми для нас особенностями (рис. 21.14).

Послсловательность реакций начинается с конденсации АТР и ФРПФ, при которой )»)-! пуринового кольца связывается с С-1 рибозной группы ФРПФ. Что касается готовой молекулы, то пять атомов углерода гистидина происходят из ФРПФ. Адсниновый остаток АТР дает азот и один углеродный атом имидазольного кольна гистидина. Второй атом азота имидазольного кольца происходит из боковой цепи глутамина.

Важная особенность этого пути состоит в том, что рибонуклеотид 5-аминоимидазол-4-карбоксамида, образующийся при реакции расщепления с образованием имидазольного кольца, служит промежуточным продуктом в биосинтезе пуринов Часть Ш. Биосинтез 242 предшественников макромолекул (разд. 22.4). Таким образом, пути биосинтеза гистидина и пуринов оказываются взаимо- связанными.

21.11. Биосинтез аминокислот регулируе~ся ингибнроваииеи конечным продук~ом Скорость синтеза аминокислот зависит главным образом от количества ферментов биосинтеза и ог их ферментативной активности. Перейдем теперь к регуляции ферментативной активносги, Регуляция синтеза ферментов буле г обсуждаться в гл. 28. Первая необратимая реакция пути биосинтеза, которая называется направляк>щей реакцией, или решающим этапом (решающей реакцией),— обычно важный участок регуляции.

Конечный продукт п>ти (7) часню ингибирует фермеюн, катализиррои(ий первгю решаннигю реакиию (А — В). Регуляция такого рода необходима лля сохранения строительных блоков и метаболической энергии. Первый пример этого важного принципа регуляции метаболизма бьш треоннн о-Окооаутирвт йн,« н — с — соон — с — он — ~~ сн, Ингибируетсн итопеицином соо- —.» — » — » — » н — с — сн, сн, ) сн Иеоивяцин Π— «Е — »У А — »В — чс р — «о~? Предположим, что высокая концентрация Х или с поднос»ью ингибирует первую общую стадию (А — «В).

Тогда при высокой концентрации Х буде» подавлен син»еэ 7, даже если его солержание ниже необходимо» о уровня. Очевидно, такая схема регуляции не оптимальна. В действительности в разветвленных биосинтетических путях было обнаружено несколько тонких регуляторных механизмов, (, Постсдовингс.гьнал рагу.шцил ло принципу с»брагиной связи. Первая общая реакция (А — В) непосредственно не ингибируется пролуктами Х или к,. Вместо этого конечные продукты ннгнбируют начальные реакции Ингнанруетоп конечным продуктом Х Ингиенруетоп конечными продуктемн (т» и 0 — «Е — «у ~ф — »с Р В А !) — «В Инп»онруетьк конечным продуктом у «ь' обнаружен при изучении биосннтеза изолейцина в клетках Е.со(Е Дегилратация и дезаминирование треонина с образованием ц-оксобутирата — решающая реакция в синтезе изолейцина.

Катализирующий эту реакцию пиридоксалевый фермент нгрсаниндезаминаза аллостерически ингибируется изолейпином. Подобно этому, триптофан ингибирует ферментный комплекс, катализирующий первые лве сталин превращения харизмата в триптофан. Рассмотрим разветвляющийся биосинтетический путь, конечныс продукты ко» орог о Х и с. каждой из ветвей: Х ингибирует реакцию С вЂ” О, а с.— реакцию С вЂ” «Г.

Высокая концентрация С в свою очередь ингибирует реакцию А - В. Таким образом, первая общая реакция блокируется только в том случае, если оба конечных продукта присутствуют в избытке. нс о о +нн - бурон,с -' Рнс. 21ЛЗ. Предполагаемый промежуточный продукт при сингезе гриптофана.

Серии образуст шиффово основание с ПЛФ, связанным с ()-цепью белка, которое затем дегндратируется и образует шнффово основанис аминоакрила»а (показано красным цветом). Этот связанный с ферментом промежуточный продукт атакуется индолом, продуктом лругой частичной реакции, катализируемой а-субъелиннцей белка. В резулшате образуегся триптофан. ?О. Биосинтез аминокислот и гема + ОРОС ®О -ОР-® НО ОН ЛГ-б' фосфорибозигзАМР но ОН Всб' фосфорвбозвл ДТР ФРПФ Рвбоиузлоотид Вовввоииидзкиз Ьззрбозсотшдз оы огл 1 сн, 1 С=О н — С вЂ” ОН ®О Н вЂ” С вЂ” ОН СнгО(3Р Рвбсиуклзстид Дк б'чбосфорибулозвлфсрквквво б лвиисикидкивз Ькзрбоксоввдз нс- !1 ~-н СН 1 н — с — нн,+ Сн,ан Гвствдввол Гвстидив Последовательная регуляция конечным продуктом действует при синтезе ароматических аминокислот в клетках Вас111из зиЬг111т.

Первые реакции после разве~аления обгцего пути биосинтеза фенилаланина, тирозина и триптофана ингибируются соответствуюшими конечными продуктами. Рве. 21.14. Биосинтез гистидина в клет- ках Е, сой и Ви1лголс11а (буквой Р в кружочке обозначена фос- форильная группа). Часть П!. Биосинтез 244 предшественников макромолекул нс- 11 С Н вЂ” С вЂ” ОН 1 н — С вЂ” Он 1 Сн,о® Иивдззолтлииорол- фссфзт НС 11 С 1 Снг ! С=О 1 СН,О® Иивдозолзиотол фосфзт нС- !1 С 1 сн г н — С вЂ” нн,+ 1 СН,О® Гвствдвиолфссфзт Рибуиуклзотид бкб'фосфорибоаилфорквииигз В зиввсвквдззол.скзрбоксиввдз нс- 11 1-н сн, н — с — нн,+ СОО- Если все три продукта присутствуют в избытке, происходит накопление харизмата и префената. Эти промежуточные продукты, синтезирующиеся в реакциях перед точкой разветвления путей, в свою очередь ингибируют первую общую реакцию всего биосинтетического пути -конденсацию фосфоенолпирувата и эритрозо-4-фосфата.

2. Множественность ферментов. Отличительное свойство этого механизма то, что первая общая реакция (А В) катализируется двумя различными ферментами. Один из них ингибнруется продуктом У, а другой-продуктом 7.. Таким образом, чтобы полностью предотвратить превращение А в В, концентрации и У, н г. должны быть высокими. Кроме того, при такой схеме регуляции, как н при послеловательной регуляпии по типу обратной связи, Ъ' ингибирует реакцию С вЂ” (З, а 2 — реакцию С Е. Иигибирувтся коивчиым продуктом у Иигибируется «оивчиым продуктам у -((- Ч)--' Иигибирувтс» «аиечиым продуктом Х О вЂ” «Е — «у у Иигиаирувтая «аиечиым продуктом Х Дифференциальное ингибнрованне множества ферментов используется для регуляции многочисленных метаболических путей у микроорганизмов.

У Е. сой конденсация фосфоенолпирувата н зрнтрозо-4-фосфата катализируется тремя различными ферментами. Один из них ингнбнруется фенилалаг нинам, другой — тнрозином н третий †трнптофаном. Кроме того, существуют две различные мутазы, превращающие хоризмат в префенат, Олна из ннх ннгибнруется феннлаланином, другая — тнрознном, 3. Согласованная регуляция па тину обратной связи. Первая общая реакция (А - В) ингибируется только в том случае, если и т', и 2 одновременно присутствуют в высокой концентрации. При высокой концентрации лишь одного (любого) из этих продуктов ингибнровання реакции А — В не происходит. Как и в первых лвух схемах регуляции, у' ннгибирует реакцию С О, а г.

Характеристики

Тип файла
PDF-файл
Размер
30,76 Mb
Тип материала
Предмет
Высшее учебное заведение

Список файлов книги

Свежие статьи
Популярно сейчас
Почему делать на заказ в разы дороже, чем купить готовую учебную работу на СтудИзбе? Наши учебные работы продаются каждый год, тогда как большинство заказов выполняются с нуля. Найдите подходящий учебный материал на СтудИзбе!
Ответы на популярные вопросы
Да! Наши авторы собирают и выкладывают те работы, которые сдаются в Вашем учебном заведении ежегодно и уже проверены преподавателями.
Да! У нас любой человек может выложить любую учебную работу и зарабатывать на её продажах! Но каждый учебный материал публикуется только после тщательной проверки администрацией.
Вернём деньги! А если быть более точными, то автору даётся немного времени на исправление, а если не исправит или выйдет время, то вернём деньги в полном объёме!
Да! На равне с готовыми студенческими работами у нас продаются услуги. Цены на услуги видны сразу, то есть Вам нужно только указать параметры и сразу можно оплачивать.
Отзывы студентов
Ставлю 10/10
Все нравится, очень удобный сайт, помогает в учебе. Кроме этого, можно заработать самому, выставляя готовые учебные материалы на продажу здесь. Рейтинги и отзывы на преподавателей очень помогают сориентироваться в начале нового семестра. Спасибо за такую функцию. Ставлю максимальную оценку.
Лучшая платформа для успешной сдачи сессии
Познакомился со СтудИзбой благодаря своему другу, очень нравится интерфейс, количество доступных файлов, цена, в общем, все прекрасно. Даже сам продаю какие-то свои работы.
Студизба ван лав ❤
Очень офигенный сайт для студентов. Много полезных учебных материалов. Пользуюсь студизбой с октября 2021 года. Серьёзных нареканий нет. Хотелось бы, что бы ввели подписочную модель и сделали материалы дешевле 300 рублей в рамках подписки бесплатными.
Отличный сайт
Лично меня всё устраивает - и покупка, и продажа; и цены, и возможность предпросмотра куска файла, и обилие бесплатных файлов (в подборках по авторам, читай, ВУЗам и факультетам). Есть определённые баги, но всё решаемо, да и администраторы реагируют в течение суток.
Маленький отзыв о большом помощнике!
Студизба спасает в те моменты, когда сроки горят, а работ накопилось достаточно. Довольно удобный сайт с простой навигацией и огромным количеством материалов.
Студ. Изба как крупнейший сборник работ для студентов
Тут дофига бывает всего полезного. Печально, что бывают предметы по которым даже одного бесплатного решения нет, но это скорее вопрос к студентам. В остальном всё здорово.
Спасательный островок
Если уже не успеваешь разобраться или застрял на каком-то задание поможет тебе быстро и недорого решить твою проблему.
Всё и так отлично
Всё очень удобно. Особенно круто, что есть система бонусов и можно выводить остатки денег. Очень много качественных бесплатных файлов.
Отзыв о системе "Студизба"
Отличная платформа для распространения работ, востребованных студентами. Хорошо налаженная и качественная работа сайта, огромная база заданий и аудитория.
Отличный помощник
Отличный сайт с кучей полезных файлов, позволяющий найти много методичек / учебников / отзывов о вузах и преподователях.
Отлично помогает студентам в любой момент для решения трудных и незамедлительных задач
Хотелось бы больше конкретной информации о преподавателях. А так в принципе хороший сайт, всегда им пользуюсь и ни разу не было желания прекратить. Хороший сайт для помощи студентам, удобный и приятный интерфейс. Из недостатков можно выделить только отсутствия небольшого количества файлов.
Спасибо за шикарный сайт
Великолепный сайт на котором студент за не большие деньги может найти помощь с дз, проектами курсовыми, лабораторными, а также узнать отзывы на преподавателей и бесплатно скачать пособия.
Популярные преподаватели
Добавляйте материалы
и зарабатывайте!
Продажи идут автоматически
6374
Авторов
на СтудИзбе
309
Средний доход
с одного платного файла
Обучение Подробнее