Готовые билеты в PDF-формате (1123293), страница 21

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 21)

Удалось обнаружить вортные токисмещения, связанные с частицами, открывающими На-канал. Вместе с тем, предположение,что перескок несокльких заряженных групп происходит через всю мембрану, выглядитмаловероятным. Поэтому выдвигается другая интерпретация воротных токов.Предполагается, что токи возникают из-за изменения ориентаций диполей во внутреннейполости канала.

Изменение ориентации диполей должно происходить лавинообразно, и этолучше описывает воротные токи.Распространение импульса вдоль волокна проходит без затухания с постоянной скоростью.Внтуренняя часть волокна на спайке заряжена положительно, а на соседних участках —отрицательно, что приводит к появлению локальных токов, который в свою очередьприводит к деполяризации мембраны рядом с ним и распространению импульса.Анализ математических моделей показывает, что скорость распространения импульсаобратно пропорциональна корню из диаметра волокна, что совпадает сэкспериментальными данными.Светорассеяние. Метод светорассеяния дает немного для понимания физических свойствлипидного бислоя, но вполне достаточен, чтобы проследить за фазовыми переходами всуспензии липосом при изменении температуры или при иных воздействиях. Чтобы понятьпринцип применения метода, обратимся к рис.

8.28. Рассеяние света везикулой связано стем, что показатели преломления липидного слоя и окружающей водной средыразличаются, а сам липидный слой имеет кривизну. Наибольшее отклонение отпервоначального направления имеют лучи, попавшие на край везикулыДругие лучи отклоняются тем меньше, чем ближе они к центру сферы. В совокупностипроисходит рассеяние падающего света. Рассеяние это тем выше, чем больше различие впоказателях преломления стенок сфер, то есть липидных слоев мембран и водного раствора.Твердые мембраны плотнее и имеют более высокий показатель преломления, чем жидкие.Поэтому рассеяние светасильнее везикулами , липиды которых находятся в твердом состоянии. Измеряясветорассеяние суспензии при разных температурах, можно построить кривые плавления ,используя тот же общий подход, как и в других случаяхБилет 31• Механизмы фотоингибирования в фотосинтезе.• Транспорт ионов.

Ионное равновесие; электрохимический потенциал; профилипотенциала и концентрации у границы раздела фаз; коэффициент распределения;двойной электрический слой.Флуоресцентные методы исследования состояния фотосинтетического аппаратарастений.Конечно, свет как источник энергии совершенно необходим для фотосинтеза. Однако онодновременно может быть и повреждающим фактором. При действии повышенныхинтенсивностей света в результате процессов фотоингибирования фотосинтеза развиваютсядлительные и глубокие перестройки фотосинтетического аппарата.

Механизм этого явлениятакже связан с тем, что в условиях блокирования переноса электрона из-за образования ихизбытка в цепи фотосинтеза происходит генерация активных форм кислорода, приводящая кокислительному стрессу и разрушению клеточных мембран в процессе ПОЛ. В качествезащитного механизма в клетке происходит распад белков РЦ, который приводит к прекращениюфотосинтеза. Иными словами, клетка скорее предпочитает лишиться РЦ как источникафотодеструкции с тем, однако, чтобы потом его восстановить в более благоприятных условиях.Распад РЦ происходит по механизму протеолитического расщепления белка (Д1) реакционногоцентра фотосистемы II. Для реактивации РЦ необходимы повторный синтез (ресинтез) Д1-белка иего встраивание в РЦ. На обычном свету устанавливается равновесие между процессомфотоингибирования с распадом Д1-белка и процессом реактивации с его ресинтезом.

Однако придлительном интенсивном освещении могут происходить уже необратимые повреждения РЦ,сопровождающиеся глубокой фотодеструкцией мембран вследствие развития ПОЛ.ПОЛ и активность фотосинтеза. Посмотрим, как связана люминесценция хлорофилла ссостоянием фотосинтетических мембран в различных условиях. На рис. 5 показано, что поддействием повышенных интенсивностей света в начальный период (1-20 мин) освещения падаетфотосинтетическая эффективность (Fv / Fm) как ответная реакция клетки на световое воздействие.Фотоингибирование РЦ в этот период носит все еще обратимый характер, а клетки сохраняютсвою жизнеспособность.

Однако при дальнейшем освещении (после 20 мин) клетки уже несправляются с фотоингибированием и происходит накопление продуктов ПОЛ, что видно по ростуТЛ. Именно в этот период и происходит гибель клеток.Таким образом обратимое падение активности РЦ происходит до появления продуктов ПОЛ и несопровождается гибелью самих клеток. Падение эффективности первичных стадий фотосинтезанаосит регуляторный характер и представляет собой защитную адаптивную реакцию клетки наначальных этапах повышенного освещения.Рис. 5. Влияние интенсивного освещения (1000 Вт Ч м- 2) на фотосинтетическую активность Fv /Fm , амплитуду высокотемпературной термолюминесценции ТЛ и выживаемость клетокхлореллы N. Видно, что в начальной период освещения (1-20 мин) падение эффективностифотосинтеза (Fv / Fm) не сопровождается гибелью клеток N и появлением продуктов ПОЛ (ТЛ)В билипидной мембране элетростатические взаимодействия осуществляются междузаряженными группами либо в пределах одного слоя (латеральные), либо между разнымислоями (трансмембранные).Движущей силой диффузии через мембрану является разность химических потенциалов этоговещества между областями, разделенными мембранами.

Если происходит транспорт ионов, то ихдвижение зависит не только от концетрации, но и от электрического потенциала на мембране. Вэтом случае пользуются понятием электрохимического потенциала.Непосредственно движущей симлой является градиент потенциала (производая понаправлению). Основной энергетический барьер состоит в том, что диэлетрическая постояннаялипидов 2-3, а в воде порядка 81. Вследствие этого, энергия иона как заряженной частицыповышается в липидном слое. Отсюда следует, что коэффициент распределения концентрацийионов между водой и липидной фазой должен быть очень мал.

Рассмотрим распределениеэлектролита А+Б- между липидной и водной фазами, где липофильность аниона и катионаразные. (пусть липофильность Б- выше). Вбили границы концентрация Б- в липидной фазе чутьвыше из-за липофильности, поэтому неполярная липидная фаза несет отрицательный заряд и иимеет потенциал ниже, чем водная фаза. Однако, вдалеке от раздела концентрации равны. Вцелом, концентрации А и Б меньше в липидной фазе из-за разности в диэлектрическойпроницаемости.

В областях рядом с границей раздела имеются диффузионные слои, в которыхконцетрации А и Б неодинаковы, и условие электронейтральности не соблюдается. Соотношенийконцентраций электролита на гранце можно получить из условия равновесия на границе разделафаз.Величина же разности потенциалов между фазами зависит от разности электрохимическихпотеницалов обоих видов иона. Можно показать, что при электронейтральности каждой фазыТаким образом, разность потенциалов возникает только если коэффициенты распределенияионов различны. Характер падения потенциала зависит от распределения ионов в двойномэлектрическом слое в толще мембраны. Анализ показывает, что значение электрическогопотенциала вблизи границы относительно объема изменяется экспоненциально с ростомкоординаты.

Характерное растояние, когда величина падает в е раз, называется длинойэкранирования и характеризует толщину двойного электрического слоя. В липидном слоедлина экранирования намного больше, то есть у тонкой мембраны скачок потенциала почтиотсутствует.

Поэтому значения потенциала в тонкой мембране не отличается от уровняпотенциалов растворов на любом удалении от мембраны. Если же приложить поле, топотенциал в мембране будет меняться линейно. Однако если поверхность тонкоймембраны изначально заряжена и имеет фиксированные заряды, то в пространствеобразуется двойной электричский слой. В результате сочетания притяжения мембранныхзарядов и теплового движения ионов, поверхностный потенциал на мембране будетсложным образом зависеть от от плотности поверхностоного заряда, равновеснойконцентрации электролита и температуры.Доннановское равновесие — это вид ионного равновесия между фазами, когда одна из фаз несетзаряженные частицы, неспособные перейти в другую фазу.

Пусть есть две фазы с раствореннымэлектролитом, и в фазе два имеются фиксированные заряды, которые не могут проходить сквозьмембрану. Из условий равновесия с электрохимическими потеницалами получаем уравнения дляразности потенциалов.Которое называется уравнение Нернста для равновесного потенциала на мембране. Влияниенедиффундирующего иона приводит к появлению разности потенциалов, даже если исходныеконцетрации электролитов были равны по обе стороны.Транспорт ионов имеет непрерывный характер. Из соотношений Онзагера, потокпропорционален градиенту электрохимического потенциала. Он также зависит от концентрации иподвижности ионов.Последнее выражение называется уравнением Нернста-Планка пассивного транспорта ионов.При учете линейности потенциала, получаем уравнениегде ро — коэффициент проницаемости.

Последние уравнение известно как уравнение Гольдманав приближении постоянного поля.Если через мембрану одновременно диффундируют разные ионы, их потоки дают суммарныйвклад в транспорт. В равновесии сумма потоков равна нулю. Наибольшее знаечение имеетперенос ионов Натрия, Калия, Хлора.Проницаемости ионов различны и появляющееся неравномерное распределение приводит квозникновению потенциала покоя. Отношение проницаемости калия натрия хлора относится как1:0,04:0,05. Поэтому иногда можно считать, что потенциал определяется только клаием.Впрочем, реальные потенциалы в клетке не обязательно равны равновесным, что объясняетсяактивным переносом ионов.Билет 321. Стационарное состояние и условия минимума скорости прироста энтропии. ТеоремаПригожина.Формулировка теоремы Пригожина: В стационарном состоянии продукция энтропии внутритермодинамической системы при неизменных внешних параметрах является минимальной иконстантной.

Характеристики

Список файлов вопросов/заданий