Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 49)

Рост ресничек, удлинение микротрубочек их аксонем происходит на вершине реснички. Следовательно, там локализованы (+)-концы микротрубочек.

Образование аксонемы ресничек происходит за счет роста А- и В-микротрубочек центриолей, которые в этом случае становятся базальным тельцем. В простейшем случае при образовании одиночных ресничек или так называемых первичных ресничек материнская центриоль подходит к плазматической мембране своим дистальным торцом, связывается с ней своими придатками. В это время начинается рост микротрубочек на (+)- концах А- и В-микротрубочек триплетов. Возникают девять дублетов микротрубочек аксонемы, которые, наращиваясь с (+)-концов на верхушке аксонемы как бы вытягивают плазматическую мембрану, образуя вырост – ресничку. Две центральные микротрубочки возникают в связи с плотным веществом, лежащим на границе бывшей центриоли и выроста плазматической мембраны (рис. 290а).

При образовании многоресничных клеток происходит многочисленная репликация центриолей и образование многочисленных ресничек.

В ресничном эпителии позвоночных множественные базальные тельца возникают вокруг так называемых дейтеросом – аморфных электронноплотных структур размером от 60 до 700 нм, по периферии которых происходит закладка множественных зачатков базальных телец. Вокруг одной дейтеросомы образуются до десятка новых базальных телец. Они затем мигрируют к плазматической мембране и принимают участие в образовании аксонем (рис. 298).

Необходимо отметить, что клетки с множеством ресничек теряют способность к делению и не могут выходить из G₀-стадии клеточного цикла. На смену им из эпителиального пласта приходят стволовые недифференцированные клетки, которые могут делиться и давать новые поколения многоресничных клеток.

Микротрубочки аксонемы устойчивы к действию колхицина, но при росте реснички колхицин полностью прекращает включение новых молекул тубулина, что приводит к торможению роста ресничек.

Вторая категория ресничных клеток – клетки с так называемыми первичными ресничками, не обладающими способностью к движению. Практически все типы клеток, за исключением клеток крови, мышц и кишечного эпителия, в G₀-периоде образуют первичные реснички, которые отличаются от настоящих ресничек, или киноцилий, тем, что они не имеют пары центральных микротрубочек и не способны к движению. Они образуются в результате того, что диплосома подходит к плазматической мембране и от материнской центриоли начинается рост аксонемы, но без двух центральных микротрубочек. Если клетки культуры фибробластов, обладающих в G₀-периоде такими ресничками, стимулировать к делению, то эти реснички исчезают, а базальное тельце-центриоль начинает свой цикл как обычная центриоль в клетках, способных к делению.

Функциональное значение этих первичных ресничек не ясно. Но интересно отметить, что при развитии сенсорных клеток сетчатки их наружные сегменты палочек и колбочек возникают сначала за счет образования первичных ресничек. Возможно, что у нерецепторных клеток, имеющих такие первичные реснички, последние выполняют функции внешних анализаторов, являются как бы «антеннами», на поверхности которых рецепторные молекулы плазматической мембраны могут регистрировать механические и химические сигналы, поступающие из внешней межклеточной среды.

Двигательный аппарат бактерий

Многие бактерии способны к быстрому движению с помощью своеобразных бактериальных жгутиков или флагелл.

Основная форма движения бактерий – с помощью жгутика. Жгутики бактерий принципиально отличны от жгутиков эукариотических клеток. По числу жгутиков их делят на: монотрихи – с одним жгутиком, политрихи – с пучком жгутиков, перитрихи - с множеством жгутиков в разных участках поверхности (рис. 299).

Жгутики бактерий имеют очень сложное строение; они состоят из трех основных частей: внешняя длинная волнистая нить (собственно жгутик), крючок, базальное тельце (рис. 300).

Жгутиковая нить построена из белка флагеллина. Его молекулярный вес колеблется в зависимости от вида бактерий (40-60 тыс.). Глобулярные субъединицы флагеллина полимеризуются в спирально закрученные нити так, что образуется трубчатая структура (не путать с микротрубочками эукариот!) с диаметром 12-25 нм, полая изнутри. Флагеллины не способны к движению. Они могут спонтанно полимеризоваться в нити с постоянным шагом волны, характерным для каждого вида. В живых бактериальных клетках нарастание жгутиков происходит на их дистальном конце; вероятно, транспорт флагеллинов происходит через полую середину жгутика.

Вблизи клеточной поверхности жгутиковая нить, флагелла, переходит к более широкому участку, так называемому крючку. Он имеет длину около 45 нм и состоит из другого белка.

Бактериальное базальное тельце не имеет ничего общего с базальным тельцем эукариотической клетки (рис. 290 б, в). Оно состоит из стержня, связанного с крючком и четырех колец – дисков. Два верхних кольца диска, имеющихся у грамотрицательных бактерий, локализованы в клеточной стенке: одно кольцо (L) погружено в липосахаридную мембрану, а второе (P) – в муреиновый слой. Два других кольца - белковый комплекс «S»-статор и «M»-ротор, локализованы в плазматической мембране. К этому комплексу со стороны плазматической мембраны примыкает кольцевой ряд белков Mot A и B.

В базальных тельцах грамположительных бактерий имеется только два нижних кольца, связанных с плазматической мембраной.

Базальные тельца вместе в крючками можно выделить, оказалось, что они содержат в своем составе около 12 различных белков.

Принцип движения бактериальных жгутиков совершенно иной, чем у эукариот. Если у эукариот жгутики движутся за счет продольного скольжения дуплетов микротрубочек, то у бактерий движение жгутиков происходит за счет вращения базального тельца (а именно «S»- и «М»- дисков) вокруг своей оси в плоскости плазматической мембраны.

Это было доказано рядом красивых экспериментов. Так, закрепляя жгутики на подложке с помощью антител к флагеллину, исследователи наблюдали вращение бактерий. Было найдено, что многочисленные мутации по флагеллинам (изменение изгиба нити, «курчавость» и т. д.) не сказываются на способности клеток к движению. Мутации же по белкам базального комплекса часто приводят к потере движения.

Движение бактериальных жгутиков не зависит от АТФ, а осуществляется благодаря трансмембранному градиенту ионов водорода на поверхности плазматической мембраны. При этом происходит вращение М-диска.

В окружении М-диска Mot-белки способны к переносу ионов водорода из периплазматического пространства в цитоплазму (за один оборот переносится до 1000 ионов водорода). При этом происходит вращение жгутика с огромной скоростью, от 5-100 об/сек., что дает возможность бактериальной клетке перемещаться на 25-100 мкм в секунду.

Часть VII. Механизмы клеточного деления.

Глава 24. Митотическое деление клеток. Общая организация митоза

Как постулирует клеточная теория, увеличение числа клеток происходит исключительно за счет деления исходной клетки, предварительно удвоившей свой генетический материал. Это – главное событие в жизни клетки как таковой, а именно завершение воспроизведения себе подобного. Вся «интерфазная» жизнь клеток направлена на полное осуществление клеточного цикла, заканчивающегося клеточным делением. Само же деление клетки – процесс неслучайный, строго генетически детерминированный, где в последовательный ряд выстроена целая цепочка событий.

Как уже указывалось, деление прокариотических клеток протекает без конденсации хромосом, хотя должен существовать ряд метаболических процессов и, в первую очередь, синтезов ряда специфических белков, участвующих в «простом» делении бактериальной клетки надвое.

Деление всех эукариотических клеток связано с конденсацией удвоенных (реплицированных) хромосом, которые приобретают вид плотных нитчатых структур. Эти нитчатые хромосомы переносятся в дочерние клетки специальной структурой – веретеном деления. Такой тип деления эукариотических клеток – митоз (от греч. mitos – нити), или кариокинез, или непрямое деление – является единственным полноценным способом увеличения числа клеток. Прямое деление клеток или амитоз достоверно описано только при делении полиплоидных макронуклеусов инфузорий, их микронуклеусы делятся только митотическим путем.

Деление всех эукариотических клеток связано с образованием специального аппарата клеточного деления. При удвоении клеток происходят два события: расхождение реплицированных хромосом и разделение клеточного тела, цитотомия. Первая часть события у эукариот осуществляется с помощью так называемого веретена деления, состоящего из микротрубочек, а вторая часть происходит за счет участия акто-миозиновых комплексов, вызывающих образование перетяжки у клеток животного происхождения или за счет участия микротрубочек и актиновых филаментов в образовании фрагмопласта, первичной клеточной перегородки у клеток растений.

В образовании веретена деления у всех эукариотических клеток принимают участие два рода структур: полярные тельца (полюса) веретена и кинетохоры хромосом. Полярные тельца, или центросомы, являются центрами организации (или нуклеации) микротрубочек. От них своими «+»-концами отрастают микротрубочки, образующие пучки, тянущиеся к хромосомам. У клеток животных центросомы включают в свой состав и центриоли. Но у многих эукариот центриолей нет, а центры организации микротрубочек присутствуют в виде бесструктурных аморфных зон, от которых отходят многочисленные микротрубочки. Как правило, при организации аппарата деления участвуют две центросомы или два полярных тельца, находящиеся на противоположных концах сложного, веретенообразного тела, состоящего из микротрубочек. Второй структурой, характерной для митотического деления клеток, связывающей микротрубочки веретена с хромосомой, являются кинетохоры. Именно кинетохоры, взаимодействуя с микротрубочками, ответственны за перемещение хромосом при клеточном делении.

Все эти компоненты, а именно, полярные тельца (центросомы), микротрубочки веретена и кинетохоры хромосом встречаются у всех эукариотических клеток, начиная с дрожжей и кончая млекопитающими, и обеспечивают сложный процесс расхождения реплицированных хромосом.

Различные типы митоза эукариот

Описанное выше деление клеток животных и растений – не единственная форма непрямого деления клеток (рис. 301). Наиболее простой тип митоза – плевромитоз. Он в какой-то степени напоминает бинарное деление прокариотических клеток, у которых нуклеоиды после репликации остаются связанными с плазматической мембраной, которая начинает как бы расти между точками связывания ДНК и тем самым как бы разносит хромосомы в разные участки клетки (о делении прокариот см. ниже). После этого при образовании клеточной перетяжки каждая из молекул ДНК окажется в новой отдельной клетке.

Как уже говорилось, характерным для деления эукариотических клеток является образование веретена, построенного из микротрубочек (рис. 302). При закрытом плевромитозе (закрытым он называется потому, что расхождение хромосом происходит без нарушения ядерной оболочки) в качестве центров организации микротрубочек (ЦОМТ) участвуют не центриоли, а другие структуры, находящиеся на внутренней стороне ядерной мембраны. Это так называемые полярные тельца неопределенной морфологии, от которых отходят микротрубочки. Этих телец два, они расходятся друг от друга, не теряя связи с ядерной оболочкой, и в результате этого образуются два полуверетена, связанные с хромосомами. Весь процесс образования митотического аппарата и расхождения хромосом происходит в этом случае под ядерной оболочкой. Такой тип митоза встречается среди простейших, он широко распространен у грибов (хитридиевые, зигомицеты, дрожжи, оомицеты, аскомицеты, миксомицеты и др.). Встречаются формы полузакрытого плевромитоза, когда на полюсах сформированного веретена ядерная оболочка разрушается.

Другой формой митоза является ортомитоз. В этом случае ЦОМТ располагаются в цитоплазме, с самого начала идет образование не полуверетен, а двухполюсного веретена. Существуют три формы ортомитоза: открытый (обычный митоз), полузакрытый и закрытый. При полузакрытом ортомитозе образуется бисимметричное веретено с помощью расположенных в цитоплазме ЦОМТ, ядерная оболочка сохраняется в течение всего митоза, за исключением полярных зон. В качестве ЦОМТ здесь могут обнаруживаться массы гранулярного материала или даже центриоли. Эта форма митоза встречается у зеленых водорослей, грегарин, бурых, красных водорослей, у некоторых низших грибов. При закрытом ортомитозе полностью сохраняется ядерная оболочка, под которой образуется настоящее веретено. Микротрубочки формируются в кариоплазме, реже отрастают от внутриядерного ЦОМТ, не связанного (в отличие от плевромитоза) с ядерной оболочкой. Такого типа митозы характерны для деления микронуклеусов инфузорий, но встречаются и у других простейших. При открытом ортомитозе ядерная оболочка полностью распадается. Этот тип деления клеток характерен для животных организмов, некоторых простейших и для клеток высших растений. Эта форма митоза в свою очередь представлена астральным и анастральным типами (рис. 303).

Характеристики

Список файлов книги