Часть 2 (1117911), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Это нормальный процесс, вносящий свой вклад в так называемую рекомбинативную изменчивость всего генома и отдельныххромосом [5]. Наличие в хромосомах несколькиходинаковых по нуклеотидной последовательностикопий подвижного элемента позволяет в редкихслучаях осуществить рекомбинацию по районам их19локализации. В результате происходит так называемый неравный кроссинговер, возникают нехватки(делеции) отдельных участков или, наоборот, дупликации (рис. 5). Общепринято, что дупликацииоткрывают возможность возникновения новых генов за счет дальнейшей изменчивости одного издуплицированных участков, если другой сохраняетсвои прежние функции. Внутрихромосомая рекомбинация между двумя элементами может такжепривести к инверсии – повороту участка хромосомы на 180°.
Инверсия участка хромосомы можетбыть вредна для организма. В то же время инверсиимогут способствовать эволюции генома, посколькуони помогают передать потомству случайно сложившееся благоприятное сочетание генов, препятствуя перекресту (кроссинговеру). Если кроссинговер осуществится между нормальной хромосомой иинверсией, то он приведет к потерям частей хромосом (см. рис. 5), и смертельному исходу. ДругимиABCABCabcabcAbcABCaBcababКроссинговерCс ДупликацияAНехваткаcabcdbaabdcefefefdИнверсия участка cdabefccdПотеря efПотеря abdabababcdbafecdefРис.
5. Перестройки хромосом, обусловленныеприсутствием в хромосомах одинаковых повторяющихся последовательностей, представленныхподвижными элементами20Хромосомные перестройки с участием подвижных элементов, в первую очередь нехватки участкахромосомы, могут быть губительными для организма. У человека недавно обнаружен транспозон mariner, очень сходный по структуре с транспозонамичервей и насекомых. Неравный кроссинговер порайонам его локализации приводит к нехватке участка в коротком плече хромосомы 17 человека. Еслиэто событие произойдет в зародышевой клетке присозревании гамет, то хромосома с нехваткой будетпередана потомкам. Такая нехватка приводит к наследственным заболеваниям нервной системы –невропатиям и параличам.
Нарушение нормальнойструктуры гена вследствие неравного кроссинговера по местам локализации ретротранспозона учеловека приводит к наследственным болезням,обусловленным повышенным содержанием холестерина в крови.ÉéêàáéçíÄãúçõâ èÖêÖçéë ÉÖçéÇà ùÇéãûñàü ÉÖçéåÄcBсловами, потомство получит только хромосому сблагоприятным сочетанием генов.С открытием ретровирусов, которые могут заражать клетку и размножаться с образованием копийДНК, способных встраиваться в геном, встал вопросо возможности переноса генетического материалаот одного эукариотического организма к другому безполового процесса. При заражении вирусом генетический материал может переходить от одного вида кдругому, преодолевая так называемые барьеры межвидовой изоляции, в основе которой лежит неспособность разных видов скрещиваться или даватьплодовитое потомство.
Инфекционные ретровирусы могли бы заражать организмы, принадлежащие к разным видам, и переносить собственныйгенетический материал, образуя копии ДНК,встраивающиеся в геном. Таким образом моглираспространяться ретротранспозоны, составляющие существенную часть генома растений и животных. Подобный способ передачи генов получил название горизонтального в отличие от вертикальногонаследования генов из поколения в поколение. Обсуждение проблемы горизонтального переноса генов можно найти в книге Р.Б.
Хесина [6]. С тех порпоявились интересные данные, позволяющие предполагать горизонтальный перенос транспозонов уэукариот. Широкое распространение транспозонаmariner среди филогенетически отдаленных группорганизмов может отражать эволюционную историю генома, когда мобильные элементы неоднократно и повторно переходили от вида к виду. Хотярассмотрение проблемы горизонтального переносагенов прочно заняло страницы международныхжурналов, ученые избегают касаться вопроса о том,каков может быть механизм этого процесса в случаепереноса транспозонов.
Предполагалось, например,что паразитирующие на разных видах дрозофилëéêéëéÇëäàâ éÅêÄáéÇÄíÖãúçõâ ÜìêçÄã, ‹8, 1998клещи могли осуществлять такой перенос, работаянаподобие иглы со шприцем. Можно представитьсебе, что поедание организмов друг другом можетлежать в основе горизонтального переноса, поскольку показано, что ДНК переваривается не доконца, и отдельные молекулы могут попадать из кишечника в клетку и ядро, а затем интегрироваться вхромосому. Вопрос о механизмах горизонтальногопереноса транспозонов остается открытым.áÄäãûóÖçàÖВероятно в статье можно усмотреть определенную тенденциозность, связанную с преувеличениемроли подвижных элементов в эволюции генома.
Однако в ней были отражены лишь те результаты исследований и дискуссии о роли подвижных элементов,которыми изобилуют серьезные международныежурналы. Автор опустил данные, полученные в еголаборатории Е.С. Беляевой, Е.Г. Пасюковой и всовместной работе с профессором Л.З. Кайдановым(Санкт-Петербургский государственный университет), показывающие, что одновременные внезапные транспозиции сразу нескольких типов ретротранспозонов у дрозофилы не только не вызываютмутаций, но и повышают жизнеспособность особейи их приспособленность к окружающей среде. Этотак называемые адаптивные транспозиции, ролькоторых в эволюции генома могла быть чрезвычайно существенной.
Роль подвижных элементов вэволюции геномов следовало бы продемонстрировать методами экспериментальной биологии. Реальность такого подхода не подлежит сомнению.ÉÇéáÑÖÇ Ç. Ä. èéÑÇàÜçÄü Ñçä ùìäÄêàéí ó‡ÒÚ¸ 2Можно направленно вводить чужие подвижныеэлементы в геномы так называемых модельных, быстро размножающихся организмов (дрожжи, дрозофила) и в последующих поколениях следить как засудьбой подвижных элементов в геноме, так и запризнаками особей, несущих эти элементы.ãàíÖêÄíìêÄ1.
Гвоздев В.А. Механизмы регуляции активности генов в процессе транскрипции // Соросовский Образовательный Журнал. 1996. № 2. С. 22–31.2. Гвоздев В.А. Регуляция активности генов при созревании клеточных РНК // Там же. 1996. № 12. С. 11–18.3. Гилберт С. Биология развития.
М.: Мир, 1995. Т. 3.352 с.4. Кулаева О.Н. Белки теплового шока и устойчивостьрастений к стрессу // Соросовский ОбразовательныйЖурнал. 1997. № 2. С. 5–13.5. Общая биология: Учебник для 10–11-х классовшкол с углубленным изучением биологии. М.: Просвещение, 1993.
544 с.6. Хесин Р.Б. Непостоянство генома. М.: Наука, 1984.472 с.* * *Владимир Алексеевич Гвоздев, доктор биологических наук, профессор, зав. отделом молекулярной генетики животных Института молекулярной генетики РАН. Лауреат Государственнойпремии СССР. Область научных интересов: структура и функция генов. Соавтор учебника по молекулярной биологии, автор более 120 работ.21.