К.И. Мейер - Практический курс морфологии и систематики высших растений (1114490), страница 5
Текст из файла (страница 5)
Архегонии и антеридии сидят непосредственно на талломе, помещаясь в небольших углубле. ниях и располагаясь по нему без всякого порядка. Строение антеридиев н архегониев — типичное (рис. 24). Из оплодотворенпых архегониев возникают спорогонии, которые во взрослом своем состоянии ближе к центру розетки просвечивают через ткань таллома, в виде мелких темных шариков.
Главные особенности спорогония таковы: 1) он совершенно лишен номерки и состоит из одной лишь Рис. 25. Иссга егааса. Поперечный разрез тзлломз со спорогоггиен. Рис. 24. Иссга е!ниса. Архегоний. коробочки и 2) в нем полностью отсутствугог пружинки или заменяющие их стерильные клетки; в коробочке образуются исключительно споры. Коробочка имеет однослойную стенку, но уже ко времени образования тетрад и даже несколько раньше стенка эта расплывается, и споры (соответственно тетрады) лежат в полости, ограниченной лишь колпачком (рис. 25). Высеиваются споры вследствие разрушения ткани колпачка.
Споры у )сгссга е(ниса очень крупные, одетые черной неровной (ячеистой) оболочкой. Мы рассмотрели выше несколько представителей порядка Магс1гагн 11а1ез и из сравнения их нетрудно увидеть, что все они обладают ра~ личной степенью сложности, как в своем вегетативном строении, так и в расположении половых органов. МагсЛал11а является наиболее высоко организованной формой порядка: в ее талломах мы находим резко диференцированные воздушные камеры, ассимиляторы, сложные устьица. Органы размножения у нее помещаются на специальных подставках, являющихся видо- измененными системами побегов. У Рсда1е11а на талломах устьица 25 простые, мужская подставка — сидячая, женская >ке не уступает по сложности подставке Маге!>ап!!а.
У Исс!а и антеридии и архегонии разбросаны по таплому без определенного порядка, спорогоний лишен ножки и содержит только споры, в талломе нет резко выраженного слоя воздушных камер. ПОРЯДОК П.,!ВМ6ЕВМАХ1А(.ЕБ К этому порядку принадлежат талломпые нли олиственные формы простого анатомического строения. Он распадается на два порядка: 1) талломных или анакрогинных юнгерманий и 2) листостебельных или акрогинных юнгерманий. пОДпОРЯДОН 1.
1цмпеммАм1Аьез АНАМЕОО "т'мАе К подпорядку анакрогинных >онгерманий относятся как талломные, так н олиственные формы. Характерным признаком для них является то, что при образовании архегониев и соответственно спорогониев не участвует точка роста; они возникают независимо от нее и рост побега не прекращается с их образованием. Представителями этого подпорядка нам будут служить: Ре!!!а ергр!>у!!а и В!аз!а риз!!!а, 4. Ре1Иа ер1р1>уПа (ь) Е(пй(>. Ре!!!а ер!р7>у!!а,часто встречается по сырым местам, болотам, в оврагах, около ручьев и по берегам речек; здесь она нередко покрывает значительные пространства своими зарос елями. Она образует стелющиеся (рис. 2б) по земле лентообразные узкие талломы. И Они неясно дихотоС мически разветвлены, иногда принимают многолопастную форму; на переднем кон- '«6 це находится небольшая выемка, где помещается точка роста таллома.
Середина таллома утолщена, вследствие чего здесь намечается нередко Рис. 26, Реп!а ер!Рауца. Талломы со спорогопиями, ДнфЕРенциРованная а — перихепий, с — сз!урйа. увел. средняя жилка; края таллома тонкие, волнистые. От средней жилки, на нижней поверхности отходят длинные ризоиды, прикрепляющие талломы к земле и служащие 26 для поглощения воды и растворенных в ней солей. Амфигастрий у Ре(- Па нет. Рнзоиды исключительно простые; язычковых у нее, как и вообще у юнгерманнй, не образуется. Анатомическое строение Ре1!1а ер!р7>у!!а в высшей степени просто. Как показывают поперечные разрезы (рис.
27) через таплом, весь он построен из простых, тонкостенных паренхиматических клеток много- угольных очертаний; лишь на верхней и на нижней поверхности таллома обособляется не резко выраженный эпидермис. В области средней жилки паренхиматическая ткань довольно мощна и состоит из большого числа слоев, по краям таллома она постепенно утончается, так что краевая часть его образована обычно верхним и нижним эпидермисами и 1 — 2 слоями паренхимы, самый >ке край однослойный. Клетки верхнего этадермнса, а отчасти и нижнего, богаты хлор офилловыми зернами; клетки паренхимы содержат довольно значительное количество крахмала и не- Рис, 27.
Ре!По еР!уьуна. Попере«ный разрез через многочисленные хлоро середину талломз с зитернлием. филловые зерна, На этих же поперечных разрезах видно, что некоторые клетки паренхимы имеют утолщенные, иногда довольно сильно, стенки. Утолщения эти то полные, то неполные. Получается впечатление настоящих механических клеток (рис. 27). Однако, как это выясняется изпродольных разрезов через таллом, механических клеток здесь нет„утолщения не распространяются на всю оболочку клетки, а занимают лишь небольшой участок ее, так что получаются кольцевые или полукольцевые утолщения. Утолщения соседних клеток смыкаются друг с другом и идут в направлении, перпендикулярном к поверхности таллома.
Половые органы — антеридии и архегонии — появляются у Ре(- Па ер!р!>у!!а на верхней стороне таллома, причем и те и другие могут возникать на одной н той же особи, так что этот печеночник — растение однодомное. Антеридии развиваются в большом числе по средней жилке и заметны уже простым глазом в виде маленьких беловатых желвачков, сидящих обычно в несколько рядов. Вертикальный разрез через такой >келвачок показь1вает, что внутри его находится округлая полость, стенки которой образованы выростом поверхностной ткани таллома (рис. 27). На вершине эта полость снабжена узким отверстием, а на дне ее помещается один крупна>й антеридий, заполняющий собой почти всю полость.
Антеридий представляет собой шарообразное тело, сидящее на короткой ножке. Он так н<е, как и антеридий Маус!>ал!!а, 27 Рис. 28. Рес!са ерсрсгна. Архе гонии. ОРиг. одет однаслойной оболочкой; внутренность же его наполнена мелкой спермагенной тканью, дающей начало, как и у Матс)салПа, двужгутиковым сперматозоидам.
Опорожнение антеридиев происходит во время дождя или обильной росы. Архегонии образуются ближе к точке роста, 'они возникают целыми группами и помещаются в особых углублениях (рис, 28). Задний край этого углубления сильно разрастается в виде оборки, так что вой архегониальное углубление получает форму кармана, отверстие которого обращено несколько вперед.
Сами архе- гонии обнаруживают то >ке строение, что и архегонни рассмотренных нами выше маршанциевых; у них также можно отличить брюшко с яйцеклеткой и брюшной канальцевой клеткой и длинную, загнутую вверх шейку, заключающую большое количество щей ковых канальцевых клеток. Перед оплодотворением все '-:) канальцевые клетки расплываются .и превращаются в слизь, наполняющую канал шейки.
В то же время архегоний на вершине открывается, так что для сперматозоидов получает- 9:*: .;:й ся свободный доступ к яйцеклетке. Оплодотворение совершается во время дождливой погоды. Клетки таллома, лежащие под архегониями, усиленно делятся и наполняются крахмалом — образуется особая питательная ткань, особенно сильно разраста-. ющаяся после оплодотворения.
В эту ткань внедряется развивающийся из яйцеклетки спорогоний и питается засчетзапасов крахма'.ча, отложенного в их клетках. Оплодотворенная яйцеклетка начинает делиться и дает начало спорогонию (спорофиту). Спорогоний во вполне развитом виде представлен в продольном разрезе на рис. 29.
Он состоит как и спорогоний маршанциевых, из ножки и коробочки, но у РеПса ер!р)>уйа ножка развита несравненно сильнее, Она образована двумя частями: 1) собственно ножкой (зе(а) — цилиндрической частью, непосредственно несущей коробочку, и 2) гаусторией или присоской, — расширенным основанием ножки. Собственно ножка построена из сравшпельно низких клеток, богатых содержимым, причем особенно густым содержимым отличаются клетки периферического слоя и части, прилегающей к гаустории.
Содержимое клеток состоит из ядра, протоплазмь! и крахмала. Гаусторня построена из более крупных клеток и является органом, с помощью которого спорогоний прикрепляется к гаметофиту и получает из него питательный материал, Коробочка шаровидной формы и снабжена двуслойной стенкой. Клетки этой стенки несут особые кольцевые или полукольцевые утолщения.
В коробочке развиваются споры и пружинки. Пружинки РеРПа образуют связный пучок, который, прикрепляясь узким основанием ко дну коробочки, расширяется затем веерообразно и заполняет почти всю центральную 28 (эсть ее. Этот пучок пружинок носит название элатофора, Кроме того, в коробочке развиваются и отдельные свободные пружинки. Как эти последние, так и пружинки, входящие в состав элатофора, представляют собою длинные веретеновидные клеточки, снабженные спиральными утолщениями. Споры Рей!а ер(р)>уПа состоят из одной клетки, одетой двумя оболочками: внутренней топкой (эндоспорий) и наружной толстой (экзоспорий).
Но споры Ре(Па ерср!суйа начинают прорастать и делиться уже внутри коробочки, так что ко времени раскрывания ее споры представляютмногоклеточныеовальныетельца. Сно- ',', .; .,! р ого ний одет колпачком — разросшейся брюшной частью стенки архегония, и скрыт внутри таллома и перихецня.
В таком виде . '', - >г. спорогонии зиму>от, а весной высеива>от споры. Происходит это следу!ощим образом. Собственно ножка спорогония очень энергично и сильно вытягивается; колпачок разрывается, и коробочка через разрыв его и через перихеций выносится высоко над поверхностью таллома (рис. 26). )Г Вытягивание ножки совершается очень быстро: в течение 3 — 4 дней она удлиняется приблизительно в 80 раз; при этом клетки ее не делятся, а только увеличиваются в размерах, главным образом удлиняются. Содержимое при этом исчезает, расходуясь на рост клеток. Затем стенка коробочки лопается и разрывается на четыре створки; створки эти отгибаются вниз, и вся споровая масса вместе с пружинками выходит наружу. Она некоторое время держится на элатофоре, но затем постепенно рассеивается; рассеиваниюпомогаютпружинкииэла- рис. 2о.
росна ер!рлу!са. тофор. Зрелый спорогоний в про- В нашей полосе Рерйа ер!р)>уйа абра- лапином разрезе. Ориг. зует антеридии и архегонии в половине лета. Оплодотворение совершается приблизительно в половине июля, развитие спорогония начинается тотчас же после оплодотворения, и к началу сентября спорогоний достигает стадии, представленной на рис. 29. В таком виде, как было указано, он идет под снег, и раннею весною следующего года споры высеиваются. Как и Маге)>алПа, Ре(Па ер(р)>уПа для изучения ее может быть употребляема или в живом виде или в фиксированном (проще всего крепким 90 — 9б' спиртом в течение нескольких часов). Спиртовый материал однако имеет тот недостаток, что он обесцвечен, но, с другой стороны, он обладает тем большим преимуществом, что режется 29 гораздо легче, нежели живой.
Техника получения препаратов остается для Рей1а такой же, какая была описана для Магг!>ал1!и. Для получения поперечных срезов таллома следует резать целые пучки их, зажав их в бузину. Для изучения антеридиев надо делать вертикальный разрез, поперечный или продольный; для архегониев — вертикальный продольный, такой же и для спорогония. Для наблюдения зре-. лых спор н пружинок можно просто разорвать иглой стенку коробочки и содержимое ее положить в воду.