Бегущая волна ЭЭГ (1113522), страница 3

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 3)

Рис.3. Примеры отдельных кадров визуализированной ЭЭГ 3-х испытуемых в 2-х состояниях. А - испытуемая Н-на; Б - испытуемая А-ва; В- испытуемая С-ко. В каждом случае: верхний ряд - состояние "глаза закрыты", нижний ряд - состояние "глаза открыты". Остальные пояснения в тексте.

Параметры "бегущей волны" ЭЭГ в разных состояниях. Следует пояснить, что для всех трёх испытуемых в ситуации "закрытые глаза" (верхние ряды картинок 3А,3Б,3В) наибольший процент времени наблюдается структура, подобная крайней слева (№№ 1, 11, 21 соотв.). Вероятность и длительность других вариантов примерно убывает слева направо в рядах картинок, т.е. самый редкий и неустойчивый из выбранных 5-и примеров - крайний справа (№№ 5, 15, 25 соотв.). Для состояния "глаза открыты" (нижние ряды картинок 3А, 3Б, 3В) приведённые 5 примеров в каждом случае примерно равновероятны.
Состояние "глаза закрыты" представляется более устойчивым и в общем удовлетворительно описывается приведёнными 5-ю кадрами. При устойчивом альфа-ритме у каждого испытуемого наблюдается картина, показанная крайней слева с некоторыми вариациями (2-я, 3-я слева). Наиболее сложные и экзотические структуры, показанные в ряду справа (4-я, 5-я) соответствуют кратким периодам спонтанной десинхронизации и депрессии альфа-ритма, когда ЭЭГ при закрытых глазах начинает напоминать таковую при открытых глазах. При устойчивом же альфа-ритме динамика часто сводится к тому, что картинка слегка "дышит": единая бегущая волна ускоряется или замедляется (векторы синхронно удлинняются и укорачиваются и чуть "колышутся"). Меняется также пространственный градиент по скорости: в одном месте векторы становятся длинными, в другом короткими, а затем все выравниваются - и обратно.
Показательна ЭЭГ испытуемой Н-ной при закрытых глазах (самый верхний ряд на рис.3). В пределах обследованного квадрата наблюдаются две области, разделённые продольной (саггитальной) границей. В этих областях "бегущая волна" (или волны) ЭЭГ распространяется независимо, причём навстречу друг другу. На границе имеет место узкая полоса, в пределах которой волна ускоряется и поворачивает вперёд, реже - к затылку (последний вариант на показан). Граница между областями всё время смещается вправо-влево, иногда уходя даже за край квадрата (№3). Там, куда она переместилась, векторы удлиняются и отклоняются вперёд (на рисунке - вверх). Визуально это напоминает волну, которую устраивают болельщики на стадионе - по очереди встают вертикальными рядами и поднимают вверх руки. Однако наиболее часто граница проходит посередине, как показано на крайнем левом кадре (№1); иногда при устойчивом альфа-ритме эта картина почти статична на протяжении 3-5 секунд.
Многими авторами ранее отмечалось существование нескольких "генерирующих областей", взаимоотношения между которыми достаточно динамичны, и граница между ними испытывает постоянные смещения даже во время одного интервала однородности фазовых соотношений. Правда во всей коре таких областей раньше насчитывали, по одним данным, две, по другим - три [26, 32, 33, 43]. Отмечены также изменения формы и фазовых соотношений "движущихся" волн на границе цитоархитектонических полей - имело место отклонение от прямолинейного движения [38]. По нашим предварительным данным, полученным тем же методом визуализации для всей коры, таких областей может быть гораздо больше - см. например, рис.4В, Г. На рис.4 приведены векторные структуры, рассчитанные на основе традиционной системы "10-20" (число электродов 21), причём отобраны достаточно простые ва-рианты из наблюдавшихся.
Описанное распадение единой "движущейся волны" ЭЭГ на отдельные, относительно независимые области с плавающими границами гораздо более характерно для состояния "глаза открыты". При закрытых глазах это наблюдается постоянно лишь у отдельных испы-туемых (как у Н-ной), у остальных - при эпизодической спонтанной депрессии альфа-ритма, однако таких областей всегда мало.
Состояние "глаза открыты" в целом гораздо более разнообразно и приведённые для каждого испытуемого 5 кадров (нижние ряды на рис.3А,3Б,3В) далеко не исчерпывают всех наблюдающихся вариантов. При открывании глаз визуально бросаются в глаза несколько сцепленных между собой эффектов:
· Резкое увеличение скорости видимого "обегания" коры волной ЭЭГ, причём по любым траекториям - сравните длину векторов на нижних и верхних рядах картинок рис.3); Этот эффект является практически универсальным и надёжно диагностируется у боль-шинства людей (p<0.001 для обследованных 25-и человек).
· Единое обследуемое поле всегда распадается на несколько локальных регионов, в пре-делах которых ЭЭГ-волны распространяются независимо от соседних областей.
· Растёт степень разнообразия наблюдающихся траекторий движения ЭЭГ-волн, вследст-вие чего доминирующее направление бывает выражено менее резко по сравнению с по-коем, или вовсе не выражено;
· Увеличивается лабильность и переменчивость наблюдаемых траекторий. Интервалы относительной устойчивости векторных структур (серии последовательных ЭЭГ-волн) резко укорачиваются, т.е. траектории сменяют друг друга чаще;
· Появляются эпицентры, из которых "бегущая волна" ЭЭГ распространяется концен-трически. Векторы при этом направлены веером от эпицентра.
На последнем пункте имеет смысл остановиться подробнее. Намёки на эпицентры могут быть видны и при закрытых глазах, искажая собой единую картину волны (см. №№2, 25 на рис.3). При открытых глазах они становятся обычными. Эпицентров может быть один (16, 18, 27, 28) или несколько (10,20,29,30). Они бывают круглые (16, 28, рис.4А) или вытяну-тые в продольном (8, 18, 30) или поперечном (19, 20, 27) направлении; иногда они объединяются в фигуры сложной формы. Иногда наличие эпицентра угадывается на краю квадрата или за его пределами (19 - слева; 2,20 - "снизу"; 25,26 -"сверху" идентично). Эпицентры возни-кают не равновероятно в любом месте, а тяготеют к определённым пунктам. В частности, эпицентры практически никогда не располагаются над центральной саггитальной линией, а смещены влево или вправо. Частота появления разных "меченых" эпицентров и их устойчи-вость неодинакова - одни явно устойчивее других. Часто скорость волны в эпицентре максимальна, а с удалением от него уменьшается - это наблюдается, если единичный эпицентр расположен посреди целостной структуры (2,16,25, см. также рис.4А,Б).
Результаты статистического анализа. При сопоставлении предпочтительного на-правления "бегущей волны" ЭЭГ у данного человека с результатами его психологического тестирования в ряду 25-и испытуемых обнаружилась значимая корреляция с уровнем экстра-версии, измеренным при помощи теста Айзенка. В пределах исследованного квадратного по-ля для экстравертов более характерно распространение волны от задних областей к перед-ним, а для интровертов - от передних областей к задним - преимущественно вдоль выделен-ной диагонали (p<0.05) (см. подробно в [3,19]).
При открывании глаз и активации (предположительной) зрительной сферы у части людей растёт число ЭЭГ-волн с фазовым лидерством в этой области коры, т.е. она начинает чаще выступать в роли эпицентра, откуда "разбегаются" кортикальные потенциалы. Этот эф-фект открывания глаз проявляется главным образом на лепестковых диаграммах (см. рис.5А,В,Г). На рис.5Г отмечены звёздочками значимые отличия двух диаграмм, т.е. на-правления, вдоль которых ЭЭГ-волна начинает распространяться у этой группы людей зна-чимо чаще (или реже). Аналогичные данные приводятся и в литературе [10,27].

Рис.4. Примеры кадров мультипликации визуализированной ЭЭГ при расположении элек-тродов по системе "10-20" (21 точка), т.е. по всей поверхности головы, но более ред-ко, чем в случае рис,3. А, Б - целостные структуры; В, Г - распадение на "зоны генерации". Везде имеются локальные "эпицентры" (см. текст).

А Б В

Г Д

Рис.5. Лепестковые диаграммы распределения векторов по доминирующим направлениям из 8-и направлений, показанных на рис.1Б. Усреднены данные по всему электродному полю; число измерений соответствует числу эпох анализа или кадров мультиплика-ции, т.е. около 1500. А, Б, В - индивидуальные диаграммы испытуемых Н-ной, А-вой и С-ко, представленных на рис.3. Г, Д - диаграммы, построенные по средним данным двух групп испытуемых - "симпатотоников" (Г) и "парасимпатотоников" (Д). ЗГ - состояние "глаза закрыты", ОГ - состояние "глаза открыты" ( * - p<0.05; ** - p< 0.01 - значимые отличия ЗГ от ОГ).

Как отмечалось выше, при открывании глаз увеличивается скорость распространения "бегущей волны" ЭЭГ по всем траекториям (p<0.001 для всех испытуемых по t-критерию). Однако этот прирост скорости у разных людей неодинаков. Мы поделили всех испытуемых по величине этого прироста на две примерно равные группы, и по одной из групп как раз и обнаружили значимые изменения лепестковой диаграммы, описанные в предыдущем абзаце (рис.5Г); по другой группе изменений не было (рис. 5Д). Иначе говоря, перераспределение фазового лидерства ЭЭГ-волн в пользу затылочной области статистически сцеплено с увели-чением скорости обегания головы ЭЭГ-волной - чем выше прирост скорости, тем отчётливее изменение фазового лидерства .
В отношении межуровневых взаимосвязей обнаружилось следующее. Те лица, для ко-торых отмечалась наиболее резкая динамика траектории и скорости ЭЭГ-волны при откры-вании глаз (рис.5Г), характеризовались высокой эмоциональностью психомоторики по оп-роснику ОСТ В.М.Русалова, т.е. склонностью к выразительным мимическим движениям и жестикуляции. Эти же люди отличались низким парасимпатическим тонусом по показателям вариативности R-R-интервалов, т.е. являлись симпатотониками - см. [2, 20]. Для людей, об-наруживших при нагрузке низкую динамику ЭЭГ-показателей (рис.5Д), отмечался противо-положный комплекс - неритмичный пульс, т.е. высокий парасимпатический тонус, и низкая эмоциональность психомоторики. Эти люди отличались также и внешне. Для первого типа в его предельном выражении характерно следующее: румянец, громкий звонкий голос, широко открытые глаза, резкость в движениях, мышечный тип телосложения, решительность. Испы-туемые второго типа в пределе обнаруживают противоположный симптомокомплекс: блед-ность, худоба, прикрытые глаза, тихая речь, плавные медленные движения, осторожность.
Обе описанные корреляции ЭЭГ-данных - с эмоциональностью психомоторики и с ва-риативностью R-R-интервалов статистически значимы, как и корреляция двух последних по-казателей между собой (p<0.05). Следует однако оговориться, что корреляции получены по 10-и испытуемым из 25-и, т.к. не все проходили полное обследование, включающее тест ОСТ и гемодинамику. Поэтому на рис.5 названия групп, обнаруживших (5Г) и не обнаруживших (5Д) отчётливую динамику "бегущей волны" ЭЭГ при открывании глаз, следует считать ус-ловными. Однако, по нашему мнению, изложенные данные позволяют предположить, что симпато- и парасимпатотоники отличаются друг от друга по реактивности "бегущей волны" ЭЭГ, т.е. получены новые данные об индивидуальных чертах адаптации и вегетативного реагирования на уровне головного мозга.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
При открывании глаз (и смене функциональных состояний) динамика "бегущей волны ЭЭГ" очевидным образом резко меняется, как показано выше (рис.3). Вследствие этого, метод "бегущей волны ЭЭГ" может быть предложен для диагностики функционального со-стояния головного мозга. В теоретическом плане представляется соблазнительным объяснить наблюдающуюся динамику отражением возросшего таламического притока или активации. При закрытых глазах "бегущая волна" ЭЭГ едина, т.к. низкий уровень восходящей импуль-сации не нарушает внутрикортикальных потоков и они прослеживаются на больших рас-стояниях (площадях). При открывании глаз частые и интенсивные таламические "забросы" разбивают единую "движущуюся волну" на множество фрагментов. Особенно хорошо соот-ветствуют такой интерпретации свойства описанных выше эпицентров распространения по-тенциала (места наибольшей плотности таламо-кортикальных проекций - ?). Напрашивается визуальная аналогия с кипящей ключом водой. Однако такое предположение можно принять только в качестве рабочей гипотезы. В соответствии с ней, наблюдаемые у симпатотоников и парасимпатотоников неодинаковый прирост скорости волны и неодинаковая перестройка траекторий при открывании глаз происходит вследствие неравного изменения кортикального тонуса и активирующей восходящей импульсации. Симпатотоники представляются более реактивными в этом отношении.
Следует оговориться, что полученные данные никоим образом не противоречат резуль-татам исследований И.А.Шевелева, В.М.Верхлютова, и соавторов (напр. [25]) и других [41,44,46], связанных с локальными компактными генераторами альфа-ритма ("альфон" по терминологии Williamson et al. - [46]). Все эти данные совмещает между собой существова-ние нескольких альфа-ритмов, имеющих разные свойства и механизмы генерации, что хоро-шо известно - см. например, [4,15,37,43]. На это обстоятельство указывает В.М.Верхлютов во введении к диссертации, и постулируя возможность физического наведении на поверхность головы от стриарной коры, не отрицает наличие таких волн (движущихся) в других корковых областях. В частности, один из альфа-ритмов, по-видимому, является собственно зрительным и локальным, а другой - генерализованным с неизвестным механизмом генерации [43].
По мнению А.Н. Шеповальникова и соавторов [26], каждая из упомянутых выше гипо-тез (компактные генераторы, физиологическое распространение, таламический пейсмекер) "…не обеспечивает удовлетворительного объяснения всех наблюдаемых феноменов. В то же время каждая из них содержит рациональные элементы, важные для понимания нейрофи-зиологических механизмов генерации биопотенциалов" (стр.138). Во всяком случае очевид-но, что пространственная организация альфа-ритма формируется в результате интерферен-ции нескольких процессов.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
[1] Апанасионок. В.С. Динамика пространственных отношений фаз доминирующих ко-лебаний биопотенциалов головного мозга у взрослых и детей. Физиол. Человека. 2(1): 100-108. 1976.
[2] Баевский Р.М., Кириллов О.И., Клёцкин С.З. Математический анализ изменений сер-дечного ритма при стрессе. М.: наука. 221с. 1984.
[3] Белов Д.Р., Колодяжный С.Ф., Смит Н.Ю. Проявление межполушарной асимметри-ии и психотипа испытуемого в организации "бегущей волны" ЭЭГ. Физиол. Человека. 30(1): 101-115. 2004.
[4] Бондарь А.Т., Федотчев А.И. Ещё раз о тонкой структуре альфа-ритма ЭЭГ челове-ка: два спектральных компонента в состоянии покоя. Физиология человека. 27(4): 15-22. 2001.
[5] Бианки В.Л. Механизмы парного мозга. Л.: Наука.. 264с. 1989.
[6] Верхлютов В.М. Модель структуры дипольного источника альфа-ритма зрительной коры человека. ЖВНД. 46(3): 496-503. 1996.
[7] Верхлютов В.М., Барк Е.Д., Шевелев И.А., Каменкович В.М., Конышев В.А., Михай-лова Е.С., Полянский В.Б., Ярных В.Л., Анисимов Н.В. Динамическая локализация дипольного источника альфа-ритма в мозге человека. ЖВНД. 49(1): 3-11. 1999.
[8] Гусельников В.И. Электрофизиология головного мозга. М: Наука. 423с. 1976.
[9] Дубикайтис Ю.В., Дубикайтис В.В. О потенциальном поле и альфа-ритме на по-верхности головы человека. Биофизика. 7(3): 345-350. 1962.
[10] Каменкович В.М., Барк Е.Д., Шевелев И.А., Шараев Г.А. Связь зрительных иллю-зий с частотой и фазовым сдвигом ритмической фотостимуляции. ЖВНД. 47(3): 496-503. 1997.
[11] Каменкович В.М., Барк Е.Д., Верхлютов В.М., Шевелев И.А., Михайлова Е.С., Ша-раев Г.А. Зрительные иллюзии, вызванные ритмическими вспышками, и "движение" по коре волн альфа-активности. ЖВНД. 48(3): 449-457. 1998.
[12] Ливанов М.Н., Ананьев В.М. Электроэнцефалоскопия. М.: Медгиз. 108 с. 1960.
[13] Ливанов М.Н. Пространственная организация процессов головного мозга. М.:Наука. 182с. 1972.
[14] Монахов К.К. "Переливы" как особая форма пространственного распределения электрической активности головного мозга. Труды Ин-та высш.нервн.деятельности. 6: 279-291. 1961
[15] Москаленко В.И. Экспериментальное исследование тонкой структуры спектра электроэнцефалограммы человека в диапазоне альфа-ритма. Психофизиологические законо-мерности восприятия и памяти / Под ред. Лебедева А.Н. М.: Наука. 120с. 1985.
[16] Николаев А.Р., Иваницкий Г.А., Иваницкий А.М. Воспроизводящиеся паттерны аль-фа-ритма ЭЭГ при решении психологических задач. Физиология человека. 24(3): 5-12. 1998.
[17] Павлова Л.П., Романенко А.Ф. Системный подход к психофизиологическому ис-следованию мозга человека. Л.: Наука. 208с. 1988.
[18] Русалов В.М., Русалова М.Н., Калашникова И.Г., Степанов В.Г., Стрельникова Т.Н. Биоэлектрическая активность мозга человека у представителей различных типов темпера-мента. ЖВНД. 43(3): 530-542. 1993.
[19] Смит Н.Ю., Белов Д.Р. Бегущая волна альфа-ритма ЭЭГ у интровертов и экстра-вертов. Вестник Санк-Петербургского университета. Серия 3 (Биология). 19(3): 23-31. 2001.
[20] Сороко С.И. Нейрофизиологические механизмы индивидуальной адаптации чело-века в Антарктиде. Л.: Наука. 152с. 1984.
[21] Свидерская Н.Е. Осознаваемая и неосознаваемая информация в когнитивной дея-тельности человека. ЖВНД. 43(2): 271-280. 1993.
[22] Уолтер Г. Живой мозг. М.: Наука. 300с. 1966.
[23] Шевелев И.А., Костелянец Н.Б., Каменкович В.М., Шараев Г.А. Опознание движе-ния и фазы альфа-волны ЭЭГ. Сенсорные системы. 5(3): 54-59. 1991.
[24] Шевелев И.А. Временная переработка сигналов в зрительной коре. Физиология че-ловека. 23(2): 68-79. 1997.
[25] Шевелев И.А., Барк Е.Д., Верхлютов В.М. Альфа-сканирование зрительной коры: данные ЭЭГ и магнитно-резонансной томографии. Росс. Физиол. Ж. 87(8): 1050-1059. 2001.
[26] Шеповальников А.Н., Цицерошин М.Н., Апанасионок В.С. Формирование биопо-тенциального поля мозга человека. Л.:Наука. 163с. 1979.
[27] Шеповальников А.Н., Цицерошин М.Н., Апанасионок В.С., Рожков В.П. О диагно-стических возможностях автоматической оценки статистических свойств пространственно-временной структуры биопотенциального поля мозга. Физиология человека.. 6(5): 922-924. 1980.
[28] Шеповальников А.Н., Цицерошин М.Н. Эволюционные аспекты становления инте-гративной деятельности мозга человека. Росс. Физиол.Ж.. 85(10): 1187-1207. 1999.
[29] Andersen P., Andersson S.A. Physiological basis of the alpha rhythm. New York: Apple-ton-Century-Crofts. 384p. 1968.
[30] Barr M.L., Kiernan J.A. The Human Nervous System..4th ed. Harper and Row: Philadel-phia. 227-228. 1983.
[31] Braitenberg V. Cortical architectonics: general and areal. In: Brazier .A.B., Petsche H. (eds). Architectonics of the Cerebral Cortex. Raven Press: New York. 443-446. 1978.
[32] Cooper R., Mundy-Castle A.C. Spatial and temporal characteristicks of the alpha rhythm: A toposcopic analysis. Electroencephalography and Clinical Neurophysiology. 12: 153-165. 1960.
[33] Hori H., Hayasaka K., Sato K., Harado O., Iwata H. A study on phase relationship in human alpha activity. Correlation of different regions. Ibid. 26:19-24. 1969.
[34] Hughes J.R. The phenomenon of travelling waves: a review.. Clin.Electroencephalogr. 26(1): 1-6. 1995.
[35] Joseph J.P., Rieger H., Lesevre N., Remond A. Mathematical simulations of alpha rhythms recorded on the scalp. In: Petsche H, Brazier MAB, (eds). Synchronization of EEG Activ-ity in Epilepsies. Springer-Verlag: New York.: 327-346. 1972.
[36] Lehman D. Multichannel topography of human alpha EEG fields. Electroencephalogra-phy and Clinical Neurophysiology. 30. 439-449. 1971.
[37] Lopes da Silva F.H., van Lierop T.H.M.T., Schrijer C.F., Storm van Leeuwen W. Organi-zation of thalamic and cortical alpha rhythms: spectra and coherences. Electroencephalography and Clinical Neurophysiology. 35. 627-634. 1973.
[38] Petsche H., Sterc J. The significance of the cortex for the travelling phenomenon of brain waves. Electroencephalography and Clinical Neurophysiology. 25: 11-22. 1968.
[39] Petsche H., Rappelsberger P. Influence of cortical incisions on synchronization pattern and travelling waves. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 28: 592-600. 1970.
[40] Petsche H., Rappelsberger P., Trappl R. Properties of cortical seizure potential fields. Electroencephalography and Clinical Neurophysiology. 29: 567-578. 1970.
[41] Plotkin, W.B. On the self-regulation on occipital alpha rhythm: central strategies, states of conciousness and the role of physiological feedback. J. Experim. Psychol. 105: 66-79. 1976.
[42] Remond A., Lesevre N., Jozeph J.P., Rieger H., Lairy G.C. The alpha average. I. Method-ology and description. Ibid. 26: 245-265. 1969.
[43] Suzuki H. Phase relationships of alpha rhythm in man. Jap. J. Physiol. 24(6): 569-586. 1974.
[44] Varela F.J., Toro A., John E.R., Schwartz E.l. Perceptual framing and cortical alpha rhythm. Neuropsychol. 19: 675-680. 1981.
[45] Verzeano M., Negishi K. Neuronal activity in cortical and thalamic networks. J. Gen. Physiol. 43(6): 177-190. 1960.
[46] Williamson S.J., Kaufman L., Lu Z.-L. ,Wang J.Z., Karron D. Study of human occipital alpha-rhythm: the alphon hypothesis and alpha suppression. Int. J. Psychophysiol. 26(1-3). 63-76. 1997.
Поступила 13 II 2003, после доработки 16 X 2003

У здоровых испытуемых регистрировали спонтанную ЭЭГ от 16 пунктов в теменно-затылочной области в состоянии покоя при закрытых глазах в течении 2 минут. Далее проводилось программное измерение текущей структуры фазовых соотношений между всеми отведениями, а затем - непосредственная визуализация в реальном темпе соответствующей траектории и скорости "бегущей волны ЭЭГ" в виде компьютерной мультипликации на контуре головы. На основании визуальных наблюдений и объективного статистического анализа были выявлены устойчивые индивидуальные особенности траектории и динамики "бегущей волны ЭЭГ", которые сопоставлялись с результатами психологического тестирования испытуемых. Наиболее характерными оказались переливы электрической активности в поперечном направлении (слева направо и справа налево) и вдоль диагонали от левых передних областей к правым задним; при этом выделились отчётливые группы испытуемых с преобладанием первого или второго типа траекторий. Конкретное направление диагонального перелива оказалось значимо связано с уровнем экстраверсии испытуемого: для экстравертов более характерно перемещение электрических колебаний от затылка вперёд к темени вдоль указанной диагонали, а для интровертов - от темени назад к затылку.
ВВЕДЕНИЕ
При многоэлектродной регистрации ЭЭГ фазовый сдвиг между процессами возрастает по мере удаления электродов - это выглядит как "бегущая" или "распространяющаяся волна" ЭЭГ, причём правило достаточно универсально для разных видов активности мозга. По мнению А.Н. Шеповальникова [1], можно считать установленным, что доминирующая ритмика любой частоты имеет градиент фазы, особенно выраженный в продольном направлении. Однако наиболее изучен в данном отношении альфа-ритм.
"Бегущие волны" в альфа-диапазоне делятся по направлению движения экстремумов и изопотенциальных линий электрического поля. Наиболее часто встречаются лобно-затылочные переливы (от затылка ко лбу, или наоборот) - до 70 % всех регистрируемых альфа-волн. Редко наблюдаются поперечные и диагональные переливы. Из других вариантов отмечается вращение поля по и против часовой стрелки; различные переходные состояния, т.е. колебания со значительным различием периодов или с разнонаправленными градиентами в разных регионах; наблюдается также и синфазность во всех точках [1-3].
Пространственная структура фазовых соотношенипрй альфа-волн квазипериодически меняется, подчиняясь определённым закономерностям. Направление и величина пространственных сдвигов фаз сохраняются в коротких сериях последовательных альфа-волн - "интервалах однородности", квазипериодически сменяющих друг друга. Перемена знака фазового сдвига происходят во всех отведениях почти одновременно, а в пределах "интервалов однородности" (отдельные группы волн) фазовые соотношения поддерживаются с высокой степенью постоянства. [1-6].
Имеются три основных гипотезы, объясняющие пространственную организацию альфа-ритма: гипотеза физической интерференции электрических колебаний от одного или нескольких компактных генераторов [7-9], "единой движущейся волны", распространяющейся по коре за счёт последовательного вовлечения в синхронную деятельность нейрональных элементов [1,10]; таламического пейсмекера [11,12].
В последнее время появились убедительные данные о локальном компактном генераторе альфа-ритма в области стриарной коры. По этим данным, альфа-ритм на конвекситальной поверхности головы образуется за счёт физического наведения через ткани мозга. Наблюдаемое же движение альфа-волны возникает при смещении компактного источника, - эквивалентного токового диполя, - по стриарной коре и при повороте оси его дипольного момента [9,13]. Таким образом, конвекситальная кора в этой модели выступает в роли пассивного экрана. Описанное представление имеет экспериментальное обоснование, включающее результаты прямых ЭЭГ-экспериментов с математической локализацией эквивалентного токового диполя и наложением его вычисленного движения на ЯМР-томограмму области шпорной борозды. Имеются также и косвенные подтверждения. Последние включают исследования И.А.Шевелева с соавторами, связанные с гипотезой альфа-сканирования. Были изучены иллюзии, возникающие при ритмической диффузной фотостимуляции, причём на частоте вспышек, равной доминирующей частоте в альфа-диапазоне данного испытуемого [14-16]. Были также проведены опыты с восприятием ускоренных и равномерных движений к центру и от центра поля зрения. По мнению авторов получается, что именно по стриарной коре каждые 100 мс распространяется сканирующая волна возбуждения, которая суммируется с рельефом активности, созданном афферентацией, и осуществляет считывание информации для её передачи в другие области [17, 18].
Однако в варианте с компактным источником не объясняются многие более ранние данные о движении волн только в пределах ограниченных "генерирующих областей". В этих областях коры движение происходит с небольшими сдвигами фаз по пространству, а на границах областей наблюдаются быстрые (скачкообразные) изменения фазы, смешение перемещающихся волн и понижение когерентности колебаний. При этом отношения двух областей достаточно динамичны, граница между ними постоянные смещается даже во время одного интервала однородности [1,4,19]. Изменения формы и фазовых соотношений "движущихся" волн отмечались также на границе цитоархитектонических полей - имело место отклонение от прямолинейного движения [20]. Наконец, имеются прямые эксперименты с микроэлектродной регистрацией, свидетельствующие о физиологическом распространении синхронной активности по коре мозга. Верцеано и Негиши [21] обнаружили фазовые сдвиги между вспышками разрядов от четырёх микроэлектродов, расположенных в цепочку, причём склонность клеток разряжаться пачками возрастала с увеличением синхронизации ЭЭГ. Кроме того, всё изложенное выше относится только к альфа-ритму, а градиент фазы, как уже отмечалось, является универсальной закономерностью для любой ритмической активности.
По нашему мнению, возможность разобраться в имеющихся противоречиях представляют бурно развивающиеся цифровые компьютерные технологии. С точки зрения стратегии, имело бы смысл повторить некоторые классические исследования 60-х, 70-х годов на этом новом методическом уровне. Конкретная же новизна нашей работы состоит в визуализации "бегущей волны" ЭЭГ средствами компьютерной мультипликации. Поиск закономерности в огромных числовых массивах, как известно, весьма трудоёмок, а результат неочевиден. В то же время глаз человека явился бы в этом смысле гораздо лучшим "анализатором". Возможность непосредственного наблюдения ЭЭГ-волны, бегущей по поверхности головы испытуемого, предоставит внимательному наблюдателю новые возможности по сравнению с соответствующим статистическим анализом после опыта. Тем не менее, не подлежит сомнению, что объективный статистический анализ также необходим - он позволит подтвердить (или опровергнуть) увиденные закономерности, исходя из критериев статистической значимости. Описанный подход позволит сделать исследуемые закономерности "бегущей волны" более понятными и более очевидными.

Характеристики

Список файлов учебной работы