Часть 2 - Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие (1112584), страница 57
Текст из файла (страница 57)
94). Роговые валики на небе грызунов и копытных участвуют в перетирания растительной пищи. Лежащий на дне роговой полости мясистый язык участвует в пережевывании и проглатывании пищи, а у копытных и в сборе пищи. У кошек язык снабжен роговыми сосочками и напоминает рашпиль, позволяя сдирать мясо с костей жертвы. Длинный, червеобразный и клейкий язык муравьедов служит орудием добывания муравьев и термитов из их гнезд. Слизистые выделенйя трех пар крупных и нескольких мелких слюнных желез, открывающихся в роговую полость, образуют слюну, в которой содержатся ферменты, расщепляющие крахмал уже во время пережевывания пищи. В слюне растительноядных животных их больше, чем у плотояд- 216 Рис. 94, Поперечный разрез роговой полости усатого кита полосатика (по Астанину)' А — рот закрыт, язык прижат к небу — идет фильтрация; Б— в ротоаую полость поступает вода; и — срез черей нижнюю челюсть эмбриона усатого кита, видна закладка позднее рассасывающидся зубов: 7 — иосоаая перегородка, 2 — яредчелюстиая кость, 8 — еерхиечелюстиая кость, 8 — сошник, 8 — нижняя челюста, б — «усы (ро.
гааые нластннып 7 — мускулатура языка, 8 — сжиматель шен, 8— эпидермис, 78 — остатки зубной пластинки, гг — клетки, образую. щие эмаль, 72 — клетки, образующие дентнн ных. В слизистой роговой полости и языка расположены вкусовые сОсОчки. Обработанная и обильно смоченная слюной пища из роговой полости через глотку и пищевод попадает в желудок. Пищевод большинства млекопитающих представляет тонкостенную трубку, снабженную гладкой мускулатурой.
Лишь у жвачных копытных он имеет поперечнополосатые мышцы; с их помощью пища (ажвачказ) из желудка вновь произвольно отрыгивается в роговую полость для добавочного пережевывания. Желудок обособлен от пищевода и кишечника н хорошо развит у всех млекопитающих. Его размеры, форма и строение меняются в разных отрядах (рис. 95). У однопроходных желудок имеет форму простого мешка и лишен пищеварительных желез. Однокамерный желудок хищников, приматов и насекомоядных по форме напоминает реторту; эпителий его стенок имеет многочисленные пищеварительные железы. У питающихся грубыми растительными кормами жвачных сложный 217 Рнс. 95.
Схема строения желудков млекопитающих (по Голлей). А — ехидна;  — кенгуру',  — человек; à — заяц; Д вЂ” даман; Š— дельфна; Ж вЂ” бык: 7,— многослойный зпнтелнй пищевода, 2 — однослойный зпнтслнй с кврднальнымн железами, 2 — то же, с фундальнынн железанн, 4— то же, с пнлорнческнмн железами желудок состоит из рубца, сетки, книжки и сычуга 1рис.
96): первые три отдела (рубец, сетка и книжка) образуют так называемый пред- желудок и выстланы многослойным зпителием; преджелудок лишен пищеварительных желез и в нем происходит лишь бактериальное брожение с участием населяющих его симбионтов, которые могут существовать только в нейтральной или слабощелочной среде. Разложение растительной пищи симбионтами проходит в рубце, где скапливается лишь слегка пережеванная пиша; брожение усиливается после повториогопережевывания жвач- 7 ки и смачивания ее слюной, У 7 .:..:, '-У, имеющей слегка щелочную реак- Д цию.
В сетке и книжке продол- 777 жается брожение и механическое перетирание пищевых частиц. Обработка желудочным соком происходит только в сычуге, в его кислой среде. б р ' , , у ленивцев желудок служит преимущественно местом накопрнс. 9В. )Келудок жвачного млекопнтаю- ленин пищи; он достигает 20— щего — овны (на Портмана): 3004 массы тела н всегда набит 7 — пшцевод. 2 — щ дный "'б ' — ПИщЕй, МЕДЛЕННО ПОСтунаЮщсй дорзальный мешок рубца, 4 — вентральный мешок рубца, 3 — прендверне рубца, 4 — В КИШЕЧНИК И ПРОДВИГаюЩЕйСЯ сетка, 7 — кнйжка, Л вЂ” сычуг, у — пнлорус, гр — поперечный ззмыкательный валнк ПО НЕМУ С Мздой СхороетЬЮ 218 (иногда до недели). Сложный желудок китообразных, зубы которых не могут размельчать пищу, обеспечивает, ее механическую обработку при перистальтических движениях стенах.
У муравьедов измельчение пищи происходит в пилорической части желудка, кагО- рая имеет твердую кутикулярную выстилку и снабжена сильно развитой мускулатурой. Желудочный сок китообразных и муравьедов отличается активностью и разлагает (гидролизует) даже такие стойкие вещества, как хитин, другими животными обычно неперевариваемый.
Пищеварительные железы желудка неодинаковые. В ближнем к пищеводу отделе встречаются ветвистые «кардиальные» железы; в его среднем отделе преобладают важнейшие для пищеварения слабо ветвистые «фундальные» железы, а в прилегающем к кишечнику пилорическом «пилорические железы» (рис. 95). Желудочный сок, выделяемый железами, содержит соляную кислоту (до 0,4 — 0,5«4) и ферменты — пенсии (разлагает белки), липазу (разлагает жиры) и некоторые другие. Кишечник млекопитающих подразделяется на тонкуюь, толстую и прямую кишки; на границе тонкого н толстого отдела отходит большая слепая кишка, уменьшающаяся в размерах либо совсем исчезающая у немногих плотоядных животных.
Как и в желудке, стенки кишечника состоят из трех слоев: внутреннего слизистого с пищеварительными железами, мускульного с продольно и поперечно расположенными гладкими мышечными волокнами и наружной серозной оболочки. Железы стенок тонкой кишки выделяют разнообразные пищеварительные ферменты; здесь же происходит переваривание и всасывание основных пищевйх веществ. В толстый отдел кишечника поступает пищевая кашица, содержащая преимущественно трудно перевариваемые частицы. Там и особенно в слепой кишке развиваются бродильные процессы с участием бактерий, грибков и простейших, аналогично протекающим в сложном желудке жвачных. В прямой кишке идет обратное всасывание воды и формирование халовых масс. ' Для животных, питающихся растительными кормами, возникает проблема получения незаменимых аминокислот, содержащихся только в животных белках. Беличьи (белки, суслики и др.) решают эту проблему, энергично поедая мелких животных.
Хамяхообразные (хомяки, полевки), желудок которых лишен пищеварительных желез и выстлан кутикулой; как бы в защиту от повреждений его стенок «грубыми» кормами, в действительности используют его в качестве «бродильного чана», где размножаются разлагающие илетчатку простейшие; попадая с пищевым комком в кишечник, они перевариваются и доставляют хозяину необходимые белки. В еще больших масштабах аналогичные процессы осуществляются в сложных желудках копытных, которых можно назвать даже «протистоедами», так ках они используют инфузорий и других простейших, размножающихся в рубце, сетке и книжке. Зайцеобразные в качестве бродильных чанов имеют только слепую и толстую кишки; но живущие там симбионты не могут а Ее пачааьпая часть аавывается двенадцатпперствой кишкой. 919 Таблица 3.
Соотношение разных отделов кишечника (по Девис и Голлей, 1963) доля я общей клипе кишееиикя. М слепы» кинок Группы ылекопитеющих топких кишок толстых кинок Клетчзткоеды Грызуны Полевки. 'СЫйпопотуз, Л1!шо1из Оп4а1та......,,... Морские свинки — Сап1а Ззйцеобрззные Заяц — Зу1п11ауиз Всеядные 13-18 52 8 45 — 58 23 56 24 — 31 25 36 18 37 Грызуны сМышие: 12а11пз, Аробешиз Хомяки — Отузошуз....
Плотоядные Хищные Рысь — Еупх....., .. 3 — 1О 3 84 — 66 82 1Π— 25 15 86 !2 Пищеварительные железы — печень и поджелудочная железа— участвуют не только в переваривании, вырабатывая активные ферменты, но и в общих обменных и выделительных процессах, а также в их гормональной регуляции. Протоки печени (желчный проток) и поджелудочной железы впадают в начальную часть тонкой кишки.
Относительная величина печени уменьшается при возрастании размеров тела. Так, печень землеройки массой 16 — 20 г составляет 5 — 6% массы тела, а у кита — всего 1%. Поджелудочная железа увеличивает свои размеры и секреторную активность при увеличении доли растительных кормов. Ряд специфических приспособлений обеспечивает существование млекопитакицих при сезонных измененйях доступных кормов. Часть 220 быть переварены из-за отсутствия в этих отделах нужных ферментов (пепсина) и необходимой кислой среды.
В этой связи у них возникло удивительное явление «копрофагии» (поедание каловых масс), так как только таким путем могут быть переварены животные — симбионты кишечника. При этом поедаются, как правило, экскременты, наиболее богатые животными белками„откладываемые на местах дневки. Длина кишечника и отношения его отделов у разных млекопитающих соответствуют составу их.пищи. У летучих мышей кишечник длиннее тела в 1,5 — 4 раза, у насекомоядных — в 2,5-'-4,5 раза, у волка — в 6,5 раз, у грызунов (песчанок, морских свинок) — в 5 — 12, у лошади — в 12, а у овцы — в 29 раз длиннее тела.
Питание богатыми клетчаткой кормами всегда сопровождается не только общим удлинением кишечника, но и увеличением относительных размеров толстых и особенно слепой кишки (табл.' 3). этих приспособлений — общая с другими животными. К ним надо отнести накопление запасов резервных веществ (жира в подкожной клетчатке и полости тела, гликогена в печени) в благоприятные сезоны (нажировка) и их расходование в неблагоприятные периоды. У некоторых млекопитающих масса жировых запасов к концу нажировки может достигать 40ой массы тела.