В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 105
Текст из файла (страница 105)
У жгутоногих и низших пауков имеются лишь две пары легочных мешков. У большинства других паукообразных (сольпуги, сенокосцы, лжескорпионы, часть клешей) органы дыхания представлены трахеями (рис. 399, 400). На 1 — 2-м сегментах брюшка (у сольпуг на 1-м членике груди) имеются парные дыхательные отверстия, или стигмы. От каждой стигмы внутрь тела отходит пучок длинных, тонких, слепо замкнутых на концах воздухоносных трубочек эктодермального происхождения (образуются как глубокие впячивания наружного эпителия). У лжескорпионов и клешей эти трубочки, или трахеи, устроены просто и не ветвятся, у сеиокосцев они образуют побочные веточки. Наконец, в отряде пауков оба рода дыхательных органов встречаются совместно.
У низших пауков, как уже отмечалось, имеются только легкие; в числе 2 пар они расположены на нижней стороне брюшка. У остальных пауков сохраняется лишь одна передняя пара легких, а позади последних имеется пара трахейных пучков (рис. 400, В), открывающихся наружу двумя стигмамн. Наконец, у одного семейства пауков (Саропйдае) легких нет вовсе, а единственные органы дыхания — 2 пары трахей (рис. 400,Б).
Легкие и трахеи паукообразных возникли независимо друг от друга. Легочные мешки, несомненно, более древние органы. Считается, что раз- Рнс. 400. Трахея паукообразных (нз Дателя). А — трахея второй пары С(геЦег гапсгоЫез (отр. Рзепт(озсор(опез); Б — трахея паука агору соссглеиз — две пары трахейных пучков с соответствугошнмн стнгмамн (1 н У);  — трахея паука Агапеиз г(гаг(етп(из Рис. 401.
Схема проясхоукдення легочных мешков у паукообразных, А — стадия «мечехвоста»; Б— стадия «скорпнона»: à — дыхательная мель легкого. Стрелка покааыааыт токл крови и аоадуха 414 витке легких в процессе эволюции было связано с видоизменением брюшных жаберных конечностей, которыми обладали водные предки паукообразных и которые были похожи на жаброносные брюшные ножки мечехвостов. Каждая такая конечность впятилась внутрь тела.
При этом образовалась полость для легочных листочков (рис. 401). Боковые края ножки приросли к телу почти на всем протяжении, кроме того участка, где сохранилась дыхательная щель. Брюшная стенка легочно- Рис. 403. Л(ужской половой аппарат паукообразных (из Ланга). А — скорпион; Б — сольпуга; В— паук; à — клещ: ! — семенннкн, у — семяпроеод, 3 — семекноа пузырек, 4 — дополнительные железы Рнс. 402. Строение сердца у паукообразиых (из Ланга). А — скорпион; Б — наук;  — клещ; Г— сенокосец: у аорта. Стрелкамн показаны остии 415 го мешка соответствует, следовательно, самой бывшей конечности, передний участок этой стенки — основанию ноги, а легочные листочки произошли от жаберных пластинок, находящихся на задней стороне брюшных ножек предков.
Такое толкование подтверждается развитием легочных мешков. Первые складчатые зачатки легочных пластинок возникают на задней стенке соответствующих зачаточных ножек прежде, чем конечность углубится и превратится в нижнюю стенку легкого. Трахеи возникли независимо от них и позже их как органы, более приспособленные к воздушному дыханию. У некоторых мелких паукообразных, в том числе у части клещей, органы дыхания отсутствуют, и дыхание совершается через тонкие покровы. Кровеносная система. У форм с ясно выраженной метамерией (скор- лионы) сердце представляет длинную трубку, залегающую в переднебрюшии над кишечником и снабженную по бокам 7 парами щелевидных остий (рис. 402,А). У других паукообразных строение сердца более или менее упрощается: так, у пауков оно несколько укорочено и несет всего 3 — 4 пары остий (рис.
402,Б), а у сенокосцев число последних сводится до 2 — 1 пары (рис. 402,Г). Наконец, у клещей сердце в лучшем случае превращается в короткий мешочек с одной парой остий (рис. 402пВ). У большинства клещей в связи с нх малыми размерами сердце совершенно исчезает. От переднего и заднего концов сердца (скорпиоиы) или только от переднего (пауки) отходит по сосуду — передняя и задняя аорты (рис.
402, А, Б). Кроме того, у ряда форм от каждой камеры сердца отхолит по паре боковых артерий. Концевые веточки артерий изливают гемолимфу в систему лакун, т. е, в промежутки между внутренними органами, откуда оиа поступает в перикардиальиый участок полости тела, Рис. 404. Женский половой аппарат пауггообразных (из Ланга). Л вЂ” скорпион; Б— паук;  — сенокосец; à — клеш: г — яичннк, а — яйце»од. я — нл»г»леще, 4 — яяцокл»д, З вЂ” яац» и яаценоде а затем через остии — в сердце. Гемолимфа паукообразиых содержит дыхательный пигмент — гемоциаиии.
Половая система, Паукообразиые раздельцополы. Половые железы (рис. 403, 404) лежат в брюшке и в наиболес примитивных случаях парны. Очень часто, однако, происходит частичное слияние правой и левой гоиад. Иногда у одного пола гоиады еще парны, тогда как у другого слияние уже произошло.
Так, у самцов скорпионов имеются два семеииика (каждый из двух трубок, связанных перемычками), а у самок — один цельный яичцик, состоящий из трех продольных трубок, соединенных поперечными спайками. У пауков в одних случаях гоиады сохраняют обособленность у обоих полов, в других же у самки задние концы яичииков срастаются, и получается цельная гоиада, От гопад отходят всегда парные половые протоки, которые у переднего конца брюшка сливаются вместе и открываются наружу половым отверстием, последнее у всех паукообразиых лежит иа первом сегменте брюшка. У самцов имеются различные дополнительные железы, у самок нередко развиваются семяприемпики.
Развитие. Вместо наружного оплодотворения, которбе было свойственно далеким водным предкам паукообразпых, у иих развилось внутреииее оплодотворение, сопровождаемое в примитивных случаях сперматофориым осемеиением или у более развитых форм копуляцией. Сперматофор представляет собой мешочек„выделяемый самцом, в котором находится порция семенной жидкости, защищенной таким образом от высыхаиия во время пребывания иа воздухе. Самец у лжескорпионов и у многих клещей оставляет сперматофор па почве, а самка захватывает его наружными половыми органами. Обе особи при этом совершают «брачиый танец», состоящий из характерных поз и движе- 416 ний. Самцы многих паукообразных переносят сперматофор в половое отверстие самки с помощью хелицер. Наконец, у некоторых форм имеются копулятивные органы, а сперматофоры отсутствуют.
В ряде случаев для копуляции служат части тела, не связанные непосредственно с половой системой, например видоизмененные концевые членики пелипальп у самцов пауков (рис. 405). Большинство паукообразных откладывает яйца. Однако у многих скорпионов, лжсскорпионов и у некоторых клещей наблюдается живо- рождение. Яйца большей частью крупные, богатые желтком. У паукообразных встречаются различные типы дробления, однако в большинстве случаев имеет место поверхностное дробление. Позднее за счет дифференциации бластодермы образуется зародышевая полоска.
Поверхностный слой ее образован эктодермой, более глубокие слои представляют мезодерму, а самый глубокий слой, прилегающий к желтку, — энтодерма. Остальная часть зародыша одета лишь эктодермой. Формирование тела зародыша происходит 7 главным образом за счет зародышевой полоски. В дальнейшем развитии следует от- 2 метить, что у зародышей сегментация бывает выражена лучше, а тело состо- -Ю ит из большего числа сегментов, чем у взрослых животных, Так, у зародышей пауков брюшко состоит из 12 сегментов, сходно со взрослыми ракоскорпио- "6 нами и скорпионами, причем на 4— у 5 передних имеются зачатки ножек (рис. 406,Б). При дальнейшем развитии все брюшные сегменты сливаются, образуя цельное брюшко.
У скорпионов конечности закладываются на 6 сегментах переднебрюшия (рис. 406,А). Передняя пара их дает половые крышечки, вторая — гребенчатые А органы, а развитие прочих пар связано с образованием легких. Все это указывает на то, что класс Агасси(с(а про- 417 14 — 763 Рис. 406. Концевые членики — педипальпы самка паука с копулятивным придатком, заключающим семя (из Догеля) Рис. 406, Зародыши паукообразных (из П. Иванова), А — зародыш скорпиона Еибсогр(иа; Б — зародыш паука, вид сбоку: ! — хелпперы, 7 — педппалапы, 3 — б — за.
чатка ходных лат, 7 — зачатки брюшных кппечнпстея изошел от предков с богатой сегментацией и с конечностями, развитыми не только на головогруди, но и на брюшке (переднебрюшии). Почти у всех паукообразных развитие прямое, но у клешей имеется метаморфоз. Классификация и экология. Атас(тпгийа делятся на ряд отрядов, из которых будут отмечены лишь главные. Отряд 1. Скорпионы ($согр(опез).
Средних размеров или крупные (иногда свыше 15 см длиной) наукообразные (см. рис, 389), обитающие в областях с теплым климатом. Скорпионы легко узнаются по характерным клсшневидным педипальпам, длинному сегментированному брюшку с гибким тонким заднебрюшием, заканчивающимся тельсоном. Ядовитый аппарат скорпионов служит для умерщвления добычи и для зашиты от врагов. Пара ядовитых желез находится внутри вздутого тельсона, который несет изогнутое острие. На его вершине открываются протоки ядовитых желез. Скорпион схватывает добычу педипальпами, перегибает брюшко через спину вперед и вонзает иглу в тело жертвы.