В.А. Догель - Зоология беспозвоночных (1108373), страница 102
Текст из файла (страница 102)
Строение трилооитоа. Л вЂ” схема строения прими. тинного трилобита, аид с брюшной стороны (ио Гандлггр. шу); Б — трилобит с хорошо развитым хвостовым щитом (из Грассе и Тюзе);  — схема ионсречного разреза через туловище трилобита (ио Снодграссу): à — антениула, у — головной щит, 3 — сложныс глава, а — нога, а— дыхательный придаток — эпвподит, б — срсднннан часть спинной поверхности тела. 7 — боковая часть тела, а — хвостовой щит, Р— жаберные лепестки, !р — основной членик ноги, ы — гксватсльный вырост рых лежит тоже перасчлененная маленькая анальная лопасть. Таким образом, протаспис состоит только из головного щита и анальиой лопасти. Во время метаморфоза, который совершается постепенно от линьки к линьке, все туловищные сегменты последовательно вставляются между головным щитом и анальной лопастью, формируясь из зоны роста.
А Б б г л( Рис. 383. Г!остзмбриональное разиитие трилобита. А — Д— последоватсльиые стадии разаитня личинки. Новые сегменты образуются на передней границе хностоиого шита (по Барранде) Судя по большой гомономности туловнщных сегментов н конечностей и по большой палеонтологической древности, трилобиты представляют весьма примитивные первобытные формы. Известно свыше 10000 видов, живших главным образом в кембрии, силуре и девоне и вымерших к концу палеозоя. Вследствие многочисленности видов трилобиты служат хорошими «руководящимн» окаменелостями. Трилобиты большей частью были донными животными, ползавшими на плоской брюшной стороне. При опасности они свертывались на брюшную сторону, выставляя свою более твердую спинную поверхность.
Трилобиты были широко распространены в палеозойскнх морях. Одни из них водились в мелководье, другие — с редуцированными нлн, наоборот, гигантскими глазами — были обитателями больших глубин; некоторые виды, по-видимому, зарывались в ил. ПОД ТИП ХЕЛИЦЕРОВБ1Е (СНЕ1.1СЕКА ТА) Хелицеровые включают около 40000 видов преимущественно наземных членистоногих, Первичные хелицеровые были водными животными. Их тедо состоит из головогруди и брюшка. Головогрудь возникает в результате объединения 7 сегментов (головных и грудных), причем седьмой сегмент у большинства представителей бывает почти полностью редуцирован.
Брюшко у некоторых форм подразделяется на передпебрюшие и заднебрюшие. На головогруди находится 6 (в одной группе даже 7) пар одноветвистых конечностей, ножки брюшных сегментов либо видоизменены, либо отсутствуют. Существенная особенность хелицеровых заключается в редукции у ннх усиков, нли антеннул, придатков головной лопасти (акрона). Первая пара головогрудиых конечностей превращена в хелицеры, которые служат для размельчения н раздавливання пищи. Вторая пара — педипальпы — меньше отличается от следующих за ней ходных ног и несет чувствительную и нередко хватательную функцию. К подтипу хелицеровых принадлежат три класса: мечехвосты (Х)р) ознга), ракоскорпионы, нлн гигантские щитни (О)цап1оз1гаса), и наукообразные (Лгас)тп(ба).
401 КЛАСС Е МЕЧЕХВОСТЫ (Х!РНОЗОЙА) Мечехвосты составляют небольшую и в настоящее время близкую к вымиранию группу водных членистоногих, которые в палеозое были многочисленны и разнообразны. В современной фауне мечехвосты представлены только 5 видами. Наиболее крупные формы достигают 50— 90 см в длину.
Хур)!овира могут быть охарактеризованы как морские хелицеровые с широким уплощенным телом, состоящим из слитных головогрудн и брюшка, подвижно сочлененных между собой. Брюшко с 6 парами пластинчатых жаброносных конечностей, сросшихся медианно, заканчивается мощным подвижным хвостовым шипом. Строение (рис. 384, А, Б, В). Головогрудь покрыта большим спинным щитом, на котором расположены 2 пары глаз. На нижней стороне головогрудн, впереди рта, прикрепляются небольшие трехчлениковые хелицсры, по сторонам рта лежат 5 пар ходных ног.
Первая пара, соответствующая педипальпам других хелнцеровых (с. 408), не отличается от остальных и, сходно с ними, оканчивается маленькими клешнями. Все ходные поги одноветвисты, пятая пара их снабжена небольшим нерасчлспепным рудиментарным жаберным придатком. У основания все ноги снабжены шиповатым жевательным отростком, кроме ползания конечности служат также для захвата пиши и ее размельчения.
На головогруди мечехвостов имеется рудиментарная пара конечностей, принадлежащая седьмому сегменту. Это хилярии — небольшие иерасчлененные придатки, вооруженные шипами. Все конечности головогруди, начиная с хелицер, иннервируются от ганглиев брюшной нервной цепочки, которые вторично переместились на окологлоточные коннективы. рис. 384. Строение мечехвоста. А — вид со спинной стороны (из Ван лер Хопен); Б— вил с брюшной стороны (из Снохграссв);  — схема сегментации (по П.
Иванову); Г— жаберная ножка мечехвоста (из Беклемишева): 1 — головогруаной щнт. 3 — рот. з — сложнме глаза, 4 — хоапыо наги, б — хплпрпп, 6 — жаберпап крч.шка, 7 — брюшной отдел, а — хвостовой шпп. т — жабропоспые пажкп. !Π— холнцерл. гг — одиночные глазки, ух — членнстак ножка, !3 — жаберный придаток, ! — хп! — сегменты, границы которых показаны пуиктпрон, а — акром 402 Брюшко снабжено шестью парами листовидных конечностей.
Сама ножка при этом остается рудиментарной, а жаберный придаток уплощается и разрастается (рис. 384, Г). Первая пара конечностей преобразуется в защитные пластинки — жаберные крышки. Остальные же на своей задней поверхности несут многочисленные жаберные листочки. Хвостовой шип, которым заканчивается тело мечехвоста, представляет собой, как показывает эмбриональное развитие, сложное образование. В его состав кроме тельсона входят зачатки трех последних брюшных сегментов. Пищеварительная система мечехвостов имеет характернь1е особенности. Рот ведет в пищевод, выстланный хитиновой кутикулой, Пищевод открывается в большой мускулистый жевательный желудок, лежащий в передней части головогруди и выстланный кутикулой, покрытой грубыми зубцами.
Перетертая в нем пища поступает в длинную среднюю 31 /2 Б Рис. 885. Внутреннее строение мечехноста. А — кровеносная система (по Мильн-Эдиардсу); Б — нервная система (по Догелю);  — иыделительная система — коксальная железа (по Паттеи); à — женская половая система (из Догеля) г 1 — передняя портя, 3 — сердце. 3 — остии, 4 — боковые зртсрпн, б — продольные артериальные стволы, б — головной мозг, 7— окояоглатачные коинектнвы, 3 — первы, аипсрвпруюшне конечности, У вЂ” брюшизя изрвпзя цепочка, 1б — боковые продольные нерзпыь сгзозЫ, 11 — слеПые ыешковПДПыс зыппчпвзппя. 11— выводной проток, !3 — изруыпзя вызодпзя пор», 14 — «сетеьндный» янчпнк 403 кишку, в которую впадают две пары протоков объемистой печени, заполняющей почти всю головогрудь и состоящей из множества разветвленных железистых трубочек. В клетках печени происходит внутриклеточное переваривание мелких частиц пищи.
Кишечник заканчивается задней кишкой. Порошица расположена на заднем конце тела у основания хвостового шипа. Кровеносная система хорошо развита (рис. 385, А). Длинное трубчатое сердце снабжено 8 парами остий — небольших отверстий, ведущих из сердца в перикардиальную полость. Сзади сердце слепо замкнуто, а спереди продолжается в переднюю аорту; по бокам от него отходят еще 4 пары коротких боковых артерий, сливающихся в два мощных продольных ствола. Из артерий гемолимфа изливается в пространство между внутренними органами. Здесь она собирается в систему синусов, по которым поступает сначала в околосердечную полость, а оттуда через остии в сердце.
Гемолимфа содержит дыхательный пигмент — гемоцианин, придающий ей синеватый оттенок. Нервная система (рис. 385, Б). Головной мозг мечехвостов внешне не расчленен. Однако он имеет довольно сложное гистологическое строение и содержит кроме зрительных центров остатки ганглиев, которые иннервировали исчезнувшие у хелицсровых усики или антеннулы.
Сзади к мозгу прилегают утолщенные участки окологлоточных коннектив, посылающие нервы к хелицерам. Кроме того, от окологлоточных коннектив иннервируются все конечности головогруди, а также жаберные крышки. Брюшная нервная цепочка снабжена 6 ганглиями, из которых задний имеет сложное строение п образован слиянием нескольких нервных узлов. Интересная особенность нервной системы мечехвостов заключается в том, что отходящие от ганглиев брюшной нервной цепочки нервы бр1ошных конечностей соединены боковыми нервными продольными стволами (рис. 385,В).