Структурные изменения хрящевой ткани при неразрушающем лазерном воздействии с длиной волны 1,56 мкм (1105752), страница 3
Текст из файла (страница 3)
Содержание межтканевой жидкости составляет около 75 % весахряща [10].91.1.1. КоллагенСтруктурнойособенностьюколлагеноввсехтиповявляетсяналичиеправовинтовой спирали, составленной из трех полипептидных α-цепей (рис.1) [9,11].Каждая из трех α-цепей представляет в свою очередь левовинтовую спираль с шагом в18 аминокислотных остатков.
1/3 всех аминокислотных остатков полипептидной цепиколлагена составляет глицин. Таким образом, цепь состоит из структурных доменоввида (Gly-X-Y)n.X и Y представлены в основном остатками пролина,4-гидроксипролина и оксилизина. В структуре коллагена II типа присутствуют такжеостатки глюкозила и галактозила, которые участвуют в образовании связей спротеогликанами хрящевого матрикса [12]. Содержание 4-гидроксипролина определяетформирование межмолекулярных водородных связей и поддерживает стабильностьспирали [9].
Цепи формируют тройную спираль таким образом, что остатки глицинаоказываются сосредоточенными в центре спирали, в то время как более объемныеостатки других аминокислот занимают внешние позиции. Важными структурнымиэлементами являются также неспиральные короткие пептиды мономеров, примыкающиек основной спирали (Рис.1) [9]. Они участвуют в формировании межмолекулярныхсвязей с другими коллагеновыми молекулами и с компонентами окружающегоматрикса. Коллагеновые фибриллы гиалинового хряща обладают гетерогеннойструктурой, где наряду с преобладающим коллагеном II типа присутствуют коллагеныXI и IX типов, толщина фибрилл которых не превышает 15 – 50 нм [13,14].Рисунок 1.
Структура тройной спирали молекулы коллагена.Структура молекул коллагена II типа позволяет формировать надмолекулярныеагрегаты, волокна, состоящие из множества фибрилл, диаметр которых можетизменяться в пределах 25 – 400 нм. Наблюдаемая периодичность волокон и фибриллсоставляет около 70 нм [15].1.1.2. ПротеогликаныПротеогликаны представляют собой высокомолекулярные углеводно-белковыесоединения. Они наряду с коллагеном составляют основную субстанцию межклеточного10матрикса хрящевой ткани (около 30% сухой массы) [10]. Полисахаридные группыпротеогликанов получили название гликозаминогликаны.Гликозаминогликаныхрящевойткани–этолинейныенеразветвленныеполимеры, построенные из повторяющихся дисахаридных единиц.
В организмегликозаминогликаны не встречаются в свободном виде, но всегда связаны с некоторымколичеством белка [16].В состав хрящевой ткани входят следующие основные гликозаминогликаны:гиалуроновая кислота, хондроитин-4-сульфат, хондроитин-6-сульфат и кератансульфат[8,16].Гиалуроновая кислота имеет наибольшую молекулярную массу (105 - 107).Основнойфункциейгиалуроновойкислотысчитаютсвязываниеводы[10].Повторяющаяся дисахаридная единица гиалуроновой кислоты имеет следующеестроение:Хондроитин-4-сульфат и хондроитин-6-сульфат имеют схожее строение. Отличиемежду ними состоит в расположении сульфатной группы.11Дисахаридныеединицыкератансульфата,вотличиеотостальныхгликозаминогликанов, не содержат остатков D-глюкуроновой кислоты:В структуре ткани протеогликаны выполняют многочисленные функции.
Так,фиксированные в пространстве отрицательно заряженные сульфатные и карбоксилатныегруппы притягивают положительные противоионы и создают локальный осмотическийдисбаланс, который выравнивается за счет концентрирования в этих областях молекулводы [16]. Таким образом, протеогликаны участвуют в поддержании гидратациитканевого матрикса. Второй важной функцией является организация структурыматрикса за счет формирования устойчивых межмолекулярных связей с окружающимимакромолекулами. При этом матрикс остается проницаемым для жидкости и ионов [16].Наиболее хорошо изученными являются аггреканы – макромолекулы, формирующиеагрегаты за счет нековалентного связывания с молекулой гиалуроновой кислоты.Причем, к остову гиалуроновой кислоты (Mr 0,5 – 1.0 x 106 Da) могут присоединятьсяоколо 100 аггрекановых единиц (Mr ~ 200 x 106 Da).
В хрящевой ткани такие агрегатывыполняют функцию распределения механической нагрузки [16-18]. Среди малыхпротеогликанов в хрящевой ткани различают декорин и фибромодулин, участвующие врегуляции диаметра коллагеновых фибрилл и связывании их между собою в упругиеволокна; синдекан и глипикан – трансмембранные протеогликаны, обеспечивающиеорганизацию цитоскелета хондроцитов, процессы передачи клеточного сигнала,пролиферации, миграции клеток и их взаимодействия с внеклеточными белкамиматрикса; перлекан и бигликан, взаимодействующие с белками внеклеточного матрикса,факторами роста и клеточными рецепторами (Рис.2) [19].12Рисунок 2.
Протеогликаны хряща [19].1.1.3. Надмолекулярная организация матриксаКоллагеновые волокна хрящевой ткани образуют густую сеть, расположенную вплотном геле протеогликановых агрегатов, а также переплетаются вокруг хондроцитов,препятствуя их сжатию. Агрегаты протеогликанов густо переплетены между собой иобразуют трехмерную сеть [11].Особую роль в стабилизации трехмерной структуры играет внутритканевая вода.В работе [12] было установлено, что в тонких пленках хондроитинсульфата и коллагенапроцентное содержание воды, образующей водородную связь, выше, чем в чистой воде.Предложено объяснение, согласно которому вода образует «мостики», связывающиеполипептидные цепи тройных спиралей коллагена, а также полярные группы соседнихсахаридных колец в молекулах хондроитин-сульфата.
Данная вода представляет собойтак называемую «связанную» воду, не способную к свободной диффузии внутрихрящевого матрикса. Структура матрикса, включающая размер и количество клеток,диаметр и длину коллагеновых фибрилл, их направление относительно главной оситкани, различается в зависимости от типа хрящевой ткани и выполняемой ею функции.1.1.4. ХондроцитыХондроциты представляют собой зрелые клетки хрящевой ткани и входят в болееобщую группу клеток фибробластов – наиболее распространенной клеточной формысоединительных тканей [20].
Хондроциты обеспечивают синтез основных компонентов13хрящевого матрикса: коллагена II типа, минорных коллагенов, гликозаминогликанов игликопротеинов [10]. Размер хондроцитов и их расположение в различных слоях тканизависит от типа хряща [6]. В хрящевой ткани можно встретить как отдельнорасположенные клетки, так и группы из двух-трех и более клеток, расположенных вобщей для них области перицеллюлярного (околоклеточного) матрикса – изогенныегруппы клеток.
Хондроциты, как правило, имеют овальную вытянутую форму, пограницам снабжены небольшими отростками. Клеточное ядро может быть различнойвеличины, у зрелых хондроцитов оно нередко занимает большую часть объема клетки.Области околоклеточного матрикса, которые при исследовании на электронноммикроскопе проявляются как более электронно-прозрачное, чем основной матрикс,вещество, содержащее минорные коллагены и протеогликаны, называют клеточной«лакуной».
Однако это понятие условно. Определение «хондроцит» относится к клеткамсо сниженной синтетической и пролиферативной активностью, которые составляютбольшинство клеток ткани. Молодые и активные клетки, отличающиеся на порядокболее интенсивным делением и синтетической активностью, называют хондробластами[20]. Со временем хондробласт снижает свою активность и становится хондроцитом,однако четкой границы между двумя клеточными формами не существует.
Приопределенныхусловияхпролиферативнуюихондроцитысинтетическуюспособныактивностьвновь[20].увеличиватьПопуляциисвоюклетоквсоединительной ткани распределяются неравномерно. Даже в интактной зрелой тканиприсутствуют области, содержащие большой процент хондробластов. При наличииповреждений в очаге новообразования неоднородность сильно возрастает за счет сменыклеточных форм. Хрящевая ткань не имеет кровеносных сосудов, поэтому питаниеклеток осуществляется посредством циркуляции жидкости, доставляющей питательныевещества с поверхностных слоев хряща (надхрящницы у реберного хряща, снабженнойразветвленной капиллярной системой, или блестящей пластинки у суставного) черезмикропористую систему.
Размер пор в здоровом хряще составляет 10 – 30 нм [1]. В техслучаях, когда этого недостаточно, возможно прорастание в хрящевую тканьинвагинаций соединительной ткани с капиллярами [20], что может влиять на упругиесвойства хряща.141.1.5. Суставной и реберный хрящиРассматриваемые в данной работе суставной и реберный хрящ относятся кхрящам гиалинового типа. Различные виды нагрузок, прикладываемые к суставному иреберному хрящу, обуславливают некоторые структурные различия.
Так, суставнойхрящ формирует опорную поверхность в области сочленения костей (Рис.3). Внутреннеепространство суставной капсулы выстлано синовиальной мембраной, которая выделяетсиновиальную жидкость, снижающую трение. Внешняя поверхность суставного хряща(около 4 мкм) покрыта блестящей пластинкой из коллагена и гликопротеинов.Рисунок 3. Схематическое изображение суставной капсулы.В целом суставной хрящ имеет зональную структуру. Различают поверхностную,промежуточную и базальную зону (которую подразделяют на радиальную зону и зонукальцификации), постепенно переходящую в кость [10]. Поверхностная зона,прилежащая к блестящей пластинке, содержит большое количество активных клетоквытянутой формы, матрикс представлен коллагеновыми фибриллами, вытянутымипреимущественнопараллельноповерхностихряща,ипротеогликанами.Впромежуточной зоне клетки имеют форму, близкую к сферической, расположены реже,а коллагеновые фибриллы в матриксе направлены более хаотично, чем в поверхностнойзоне.
В радиальной зоне увеличивается число клеток с изменениями структуры,коллагеновые фибриллы более мощные и расположены вдоль направления от кости кповерхностным слоям.Реберный хрящ служит для сочленения ребер с грудиной (Рис.4). Протяженностьи толщина хряща зависит от номера ребра. Объем кальцинированной зоны,15прилегающей к кости, небольшой по сравнению с общим объемом хряща. Внешняяповерхность реберного хряща выстлана надхрящницей – васкуляризированнойоболочкой из соединительной ткани. Реберный хрящ, как и суставной, состоит из трехслоев гиалинового хряща.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
