Диссертация (1105179), страница 14
Текст из файла (страница 14)
Болееглубокие мозговые структуры, напротив могут быть неинвазивно проанализированы лишь припомощи фМРТ.2.2.2 Запись и предобработка ЭЭГВ исследовании участвовали 22 испытуемых возраста 21±2 года, из них 6 женщин. Всеони подписали информированное согласие, имели нормальное или скорректированное донормального зрение и были психически и физически здоровы. Была использована оддболпарадигма, в которой более частые стимулы (150 из 240) были символами «х», а более редкиесимволами «+» (90 из 240). Белые символы предъявлялись на черном экране компьютера впсевдослучайном порядке припомощи программы E-Prime версия 2 (PST, USA).Межстимульный интервал варьировал в промежутке 1300-1500 мс. По инструкции требовалоськак можно быстрее нажимать на одну и ту же кнопку при появлении любого из двух символов,который оставался на экране до моторного ответа.
Испытуемым не предлагалось как-либоразличать два вида стимулов.Исследования проводились на базе Московского НИИ психиатрии - филиала ФГБУ«ФМИЦПН им. В.П. Сербского» Минздрава России. Электрическая активность мозга споверхности скальпа (ЭЭГ) записывалась от 128 электродов с частотой оцифровки 500 Гц насистеме Netstation 4.4 (Electrical Geodesics Inc, Oregon, USA) в диапазоне частот 0-200 Гц сиспользованием вертекса в качестве референтного электрода, то есть электрода, относительнокоторого измеряются величины колебаний биопотенциалов на остальных электродах.
В этом же65пакете проводилась предобработка данных. Сначала запись фильтровалась в диапазоне 0,3-30Гц и сегментировалась в диапазоне 100 мс до начала и 1000 мс после начала предъявлениястимулов. Сегменты составляли две категории, соответствующие ответам на символы «х» и«+». При этом для обеих категорий отбирались только те реализации, к которымпредшествующий символ был «х», что давало выборки по 60 накоплений каждая до удаленияартефактов. Очистка записи проводилась методом исключения сегментов с артефактамицеликом. Усреднение в каждой категории проводилось для единичных реализаций, в которыхбыл дан моторный ответ.При анализе схема нормировки сигналов с электродов менялась на схему с усредненнымреферентным электродом, что необходимо для сравнения результатов записей на разномоборудовании.
Эта процедура добавляла 129-ой электрод, который при записи былреферентным, т.е. вертекс. Затем проводилась коррекция изоэлектрической линии попредстимульному участку записи для исключения медленноволнового тренда. Полученные врезультате такой предобработки усредненные ответы для каждой из двух категорий стимулов идля каждого испытуемого далее экспортировались в бинарном формате для дальнейшегоанализав программном пакете для Matlab -SPM8 (Welcome Department of ImagingNeuroscience, Institute of Neurology, London). Для группового анализа ЭЭГ данных имоделирования в среде Matlab была написана программа, автоматизирующая предобработкуданных, обсчет моделей и статистический анализ параметров моделей.Для построения модели был выбран участок 0-250 мс после предъявления стимула.Процесс моделирования включал в себя следующие этапы: 1) Построение порождающеймодели или теоретический расчет распределения активности на скальпе 2) Байесову инверсию:расчет вероятности того, что экспериментально полученные данные сгенерированы выбранноймоделью с некоторыми параметрами; 3) Выбор лучшей модели на основе Байесовой инверсии.2.2.3 Оценка эффективных связей в зависимости от типа стимула при оддбол-задачеС целью повышения скорости обработки размерность данных каждого испытуемогобыла уменьшена до четырех компонент (пространственных мод).
Подробно способ нахожденияэтих мод описан в работе [28].Размерность подпространства для проецирования данных выбрана равной четырем изследующих соображений. Во-первых, разумно делать количество мод равным количеству66источниковвмодели,подпространства,кудатаккакколичествопроецируютсяисточниковэкспериментальныеограничиваетданные,размерностькотороеможносмоделировать. Иными словами, если в модели четыре источника, мы не можем предсказатьответ в пятимерном пространстве мод [45].
Во-вторых, увеличение числа мод не сильносказывалось на покрываемой дисперсии исходных данных: для каждого испытуемого былпосчитан коэффициент R2 для разного числа мод. В результате, для четырех мод процентпокрываемой дисперсии варьировался среди испытуемых от 64% до 86%, для восьми мод – от69% до 91%, для 16 мод – от 70% до 93%.Выбор и схема связей источников определялись современными представлениямипрохожденииинформации по вентральному зрительному пути,объектов, в том числе их формы и размера.освязанному с узнаваниемРоль областей ITG в узнавании формы ипространственной ориентации объектов продемонстрирована, к примеру, в работе [49].Судя по исследованиям слуховой оддбол-задачи, одним из вероятных способовмодификации модели восприятия при ответе на более редкие стимулы является изменение силыпрямых или обратных эффективных связей между первичной и вторичной областями обработкисигнала [45], в нашем случае – между V1 и ITG.
Таким образом, были заданы координатычетырех источников: области зрительной коры V1 и нижневисочные извилины ITG в левом иправом полушариях. Источники представлены в виде эквивалентных диполей с априорнымизначениями координат (Таблица 1).Таблица 1 – Дипольные источники и их координаты. Показаны координаты (в мм) посистеме MNI, V1 – первичная зрительная кора, ITG – нижневисочная извилина.Область мозгалевая V1правая V1левая ITGправая ITGX-2828-6266Y-96-96-33-27Z-6-6-20-19При инверсии модели для каждого испытуемого допускалась индивидуальнаявариабельность, то есть допускался разброс в координатах и ориентациях источников приоптимизации. Априорное значение дисперсии координат - 4 мм^2, априорная ориентациядиполей не была задана и должна была быть найдена в процессе инверсии.
Для моделированиявызванного ответа на зрительный стимул была предложена следующая схема связей областейкоры (рисунок 2.6): входной сигнал поступает в парные области V1, которые связаны с67Рисунок 2.6 – Три типа испытанных моделей. Слева направо: нулевая, с изменяющимисяпрямыми (F), с изменяющимися обратными связями (B), V1 – первичная зрительная кора, ITG– нижневисочная извилина.
Стрелками показаны направления связей, u – внешнее (сенсорное)возбуждение. Справа – локализация дипольных источников в мозге.соответствующими ITG прямыми и обратными связями. ITG в левом и правом полушариисвязаны между собой межполушарными (латеральными) связями.На основе такого связанного графа с узлами в двух V1 и двух ITG были протестированытри модели: 1) нулевая модель, в которой сила связей не могла меняться в зависимости отусловий эксперимента (стандартный или девиантный стимул), 2) модель F, где могла менятьсясила прямых связей и 3) модель B, где могла меняться сила обратных связей.2.2.4 Оценка эффективных связей в зависимости от времени.
Предсказательное кодированиеМетодика записи и предобработки данных аналогична пункту 2.2.2 настоящегоисследования. Цель последующего анализа – показать, что поздние (200 мс и более от моментапредъявления стимула) компоненты потенциала, связанного с событием ПСС генерируютсярекуррентными взаимодействиями различных удаленных друг от друга кортикальных областей,а именно обратными внешними кортико-кортикальными связями. Для этого исследовалась роль68обратных связей в формировании ПСС с помощью метода DCM на разных временных отрезках(латентностях) после предъявления зрительного стимула. Для дальнейшего анализа бралисьтолько ответы на более частые стимулы, так как не было цели найти разницу в ПСС на болеечастый и редкий стимул, необходимо лишь оценить влияние обратных связей на генерациюПСС.
Для построения моделей были выбраны участки 0-150 мс, 0-160 мс и так далее с шагом 10мс до 0-250 мс после предъявления стимула (всего 11 участков).Смысл такого выбора временных отрезков состоит в следующем: согласно концепцииинформационного синтеза [1] А.М. Иваницкого и гипотезе предсказательного кодирования,возвращение возбуждения в первичную зрительную кору начинается спустя 170-180 мс послепредъявления стимула (может незначительно варьироваться от испытуемого к испытуемому).Можно предположить, что на начальных временных отрезках главную роль будут игратьпрямые связи («снизу-вверх»), поэтому модели с одними лишь прямыми связями будутпоказывать лучший результат к группе: они предсказывают зрительный ответ не хуже моделейс наличием обратных связей, но заметно проще (меньше свободных параметров), поэтому неполучают штраф за сложность (правдоподобие модели складывается из точности предсказанияи сложности с обратным знаком, более подробно процедура описана в параграфе 1.7).Затем, начиная с некоторой латентности, одних лишь прямых связей становится недостаточнодля объяснения генерации ПСС, поэтому модели с включением обратных связей начинаютпоказывать лучший результат.
В связи с эти рассмотрено два типа моделей, источникиактивности и схема связей между ними в которых взята из предыдущего параграфа; а именно, вкачестве источников активности были взяты области зрительной коры V1 с координатами [-28,96,-62] и [28,-96,-6] в системе MNI и нижневисочные извилины ITG в левом и правомполушариях с координатами [-62,-33,-20] и [66, -27,-19]соответственно.Источникипредставлены в виде эквивалентных диполей с априорными значениями координат.Для моделирования вызванного ответа на зрительный стимул была предложенаследующая схема связей областей коры (рисунок 2.7): входной сигнал поступает в парныеобласти V1, которые связаны с соответствующими ITG только прямыми (модель F) и прямымии обратными связями (модель FB).
ITG в левом и правом полушарии связаны между собоймежполушарными (латеральными) связями.69Рисунок 2.7 – Схема источников активности и связей между ними. Слева: пространственнаялокализация дипольных источников в мозге. Справа: модель только с прямыми связями (F), спрямыми и обратными связями (FB).
V1 – первичная зрительная кора, ITG – нижневисочнаяизвилина. Стрелками показаны направления связей.70Глава 3Экспериментальные результаты3.1 Эффективные связи в сетях состояния покоя3.1.1 Потоки информации между 4 базовыми областями по данным Трансферной ЭнтропииЗначения Трансферной Энтропии (ТЕ) были посчитаны как для реальных (полученных вэксперименте) данных, так и для суррогатных данных (заведомо не имеющих каузальныхсвязей). Посчитаны средние и медианные значения ТЕ по группе испытуемых. Результатыпоказаны на рисунках 3.1 (реальные данные) и 3.2 (суррогатные данные).Рисунок 3.1 – Матрицы каузальных связей. Сверху: средние по группе значения ТЕ, снизу:медианные значения ТЕ. Слева направо: матрицы связей для 1000 сканов, начальных 500сканов, конечных 500 сканов.
Цветом закодирована величина ТЕ в натуральных единицах.Из рисунка 3.1 видно, что оценка медианы на групповом уровне – намного болееконсервативный подход, нежели простой расчет среднего значения. Это интуитивно понятно,так как ТЕ по определению не может принимать отрицательные значения (однако, они могут71Рисунок 3.2 – Анализ суррогатных данных. Сверху: среднее значение, снизу: медиана ТЕ для30 реализаций 4х винеровских процессов, обозначенных цифрами 1-4. Слева направо: 1000временных отсчетов (для сравнения с 1000 сканами реальных данных), 500 временных отсчетов(для сравнения с 500 сканами реальных данных). Средние значения всегда положительны,медианные значения все равны нулю. Цветом закодирована величина ТЕ в натуральныхединицах.возникнуть и возникают в процессе расчета, что связано с погрешностями эстиматоров).Наблюдение верно для всех временных отрезков.Из рисунка 3.2 становится очевидным тот факт, что среднее значение ТЕ по группенеинформативно, наблюдается большое количестволожноположительныхрезультатов,различающихся только по силе связей (как для 1000, так и для 500 отсчетов).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
