Теоретическое исследование взаимосвязи флуоресценции фотосистемы II и состояния цепи электронного транспорта (1104957), страница 3
Текст из файла (страница 3)
На рис. 2 показаны зависимости переменных y9 , y7 , y8 , y11 , y13 , и y15 от времени при значениях 0.0002, 0.0008,0.0011, 0.00125 и 0.0014 параметра a2f . Этот параметр определяет интенсивность света, поглощаемого пигментами антенны фотосистемы II.Остальные параметры заданы соотношениями (2), начальные условия соответствуют длительной темновой адаптации. В разделе 3.3 выполненосравнение полученных теоретических зависимостей с результатами эксперимента, выполненного в работе [1]. В этом эксперименте была получена81.5аб0.12y11, ~[ФГА]y9, ~[U−]10.50.10.080.040.05010вy13, ~[РуБФ]y7, ~[~π+1 ]0.80.040.60.40.030.020.010.200ед12y15, ~[АТФ]y8, ~[F−]0.3г0.20.184000100 200 300 400 500 600время, с0100 200 300 400 500 600время, сРис.
2: Зависимости y9 (а), y11 (б ), y7 (в), y13 (г), y8 (д ) и y15 (е) отвремени, полученные при a2f = 0.0002 (), a2f = 0.0008 (), a2f =0.0011 (), a2f = 0.00125 () и a2f = 0.0014 (). Ось ординатна графике а изменяет масштаб при переходе через точку 0.1.9зависимость индукции сигнала ЭПР фотосистемы I от температуры. Этиизменения были описаны в модели при помощи изменения одного из параметров.Зависимости сигнала ЭПР фотосистемы I от времени из экспеRа) y70.8риментальной работы [1] при −5℃,p11=0.0085p11=0.00670℃ и +17℃ показаны на рис.
3б.0.6Уменьшение температуры листа вp11=0.00340.4Pэксперименте [1] приводит к замед0.2Qлению многих реакций фотосин0 Oтеза, в том числе, реакций цикбла Кальвина–Бенсона. ИзменениеPнескольких параметров модели в +170 °CR°CQходе одного численного экспери- −5 °C O0100200300мента приводит к изменениям в завремя, свисимостях y1...15 (t), i = 1, . .
. , 15,которые сложно объяснить. Поэтому, в численном эксперимен- Рис. 3: Экспериментальные зависите выполнено изменение только мости сигнала ЭПР фотосистемы Iодного параметра p11 для учёта от времени (б ), полученные в рабовлияния температуры на фотосин- те [1] при разных температурах, итез.
Этому параметру даны зна- теоретические зависимости y7 от вречения 0.0085, 0.0067 и 0.0034. Та- мени (а), вычисленные при разныхким образом было учтено замед- значениях параметра p11 (указаны наление фосфорилирования рибозо– графике б ). Остальные параметры5–фосфата, вызванное уменьшени- заданы соотношениями (2), начальем температуры листа. Остальные ные условия соответствуют длительпараметры заданы соотношения- ной темновой адаптации.ми (2), начальные условия соответствуют длительной темновой адаптации.
На экспериментальной зависимости, полученной при −5℃ (рис. 3б ), буквами O, P, Q и R, так же,как и в работе [1], помечены стадии индукции сигнала ЭПР. Аналогичные стадии можно наблюдать при температуре 0℃. С ростом температуры происходит уменьшение интервала времени между стадиями P и R, апри температуре более +17℃ они отсутствуют. Похожие изменения можно видеть и на показанных на графике а рис. 3 теоретических кривых. Назависимости, полученной при p11 = 0.0034, видны стадии, которые можно сопоставить стадиям O, P, Q, и R экспериментальных зависимостей.При p11 = 0.0067 стадия Q менее выражена, чем при p11 = 0.0034, а приp11 = 0.0085 она отсутствует. Времена наблюдения стадий P, Q и R приp11 = 0.0034 иp11 = 0.0067 соответствуют экспериментальным зависимостям, полученным при температурах −5℃ и 0℃.
В разделе 3.4 диссертации10описан численный эксперимент, выполненный при начальных условиях,соответствующих длительной темновой адаптации, и следующих значениях параметров:a1f = 0.1, a2f = 0.01, a1b = 109 , a2b = 2.5 · 109 , g1f = 1010 ,g2f = 1.8 · 1010 , g1b = g2b = 107 , b1f = 1011 , b2f = 6 · 1010 , b1b = 10,b2b = 107 , w = 450, rf = 10, rb = 1.6, p = 250, p3 = 6.3,(3)p1 = p10 = 10, p11 = 0.05, p12 = 1, pf f 1 = pf f 2 = 0.018,N1 = N2 = F0 = P [CO2 ] = 1, Q0 = U0 = 10, M1 = M2 = 100, A0 = 50.Анализ этого численного эксперимента показал сложную нели- 6⋅10−11 y1а 0.05 y4,y9гнейную связь интенсивности флу- 4⋅10−11t=20 мсоресценции фотосистемы II и ре- 2⋅10−11докс состояния цепи электронно0.040⋅100го транспорта.
Полученные в этом 0.006y4бэксперименте зависимости пере0.0040.03менных модели от времени показа0.002ны на рис. 4. Показанные на граy9(y1)0фиках а, б и в зависимости y1 (t),y90.020.04y4 (t) и y9 (t) соответствуют возв0.03действию на систему однократным0.02мощным импульсом света продол0.010.01t=20 мс0жительностью 10 мс. Зависимость0.1дy4(y1)интенсивности света от времени0.05 a1ft=0показана на графике д рис. 4. На00графике г показаны полученные00.010.020 2⋅10−114⋅10−116⋅10−11y1время, спри этих условиях зависимости y4и y9 от y1 . Изменения переменных y4 и y9 (графики б, в и г Рис.
4: Зависимости y1 (t) (графикрис. 4) на начальном подъёме флу- а), y4 (t) (б ), y9 (t) (в) и y4 (y1 ) иоресценции (переменная y1 , графи- y9 (y1 ) (г). Параметры заданы соотки а и г рис. 4) крайне малы. После ношениями (3), а начальные условиядостижения переменной y1 величи- соответствуют длительной темновойны около 5 · 10−11 начался одно- адаптации. На графике д показанавременный рост всех трех перемен- зависимость интенсивности света отных.
Он продолжился до момента времени.выключения света. После прекращения потока фотонов в обе ФС концентрация возбужденных пигментовФСI (y1 ) уменьшилась за время около 10 мс почти до нуля (графики а и грис. 4). При этом y4 испытала слабое немонотонное изменение в пределах1110% от достигнутого значения, а y9 увеличилась приблизительно в 2 раза(рис.
4, б, в, г).Необходимо отметить отсутствие линейной зависимости между переменной y1 (t) с одной стороны, и переменными y4 (t) и y9 (t) – с другой(рис. 4г). Можно предположить, что линейная связь отсутствует вследствие различия констант скоростей переноса электронов в транспортнойцепи с одной стороны, и констант скоростей миграции энергии и разделения зарядов – с другой.
Различие значений этих констант достигаетнескольких порядков.Авторы работы [2] считали, что между интенсивностью флуоресценциифотосистемы II и концентрацией первичных акцепторов этой фотосистемы существует линейная связь. Полученные в настоящей работе данныепозволяют предположить, что такая связь возможна не во всех случаях.Это означает, что определять квантовый выход «разделения» зарядов поиндукционным кривым быстрой и медленной флуоресценции необходимос большой осторожностью. В разделе 3.5 предложена формула, котораяпозволяет оценивать «начальную» интенсивность флуоресценции фотосистемы II при некоторых наборах параметров модели:y1 (FO ) ≈a2b + a2fa2f M2.+ g2f N2 + M1 s12(4)«Начальной» интенсивностью флуоресценции здесь названа интенсивность, которую можно видеть на индукционных кривых в начале индукции.
Анализ численных экспериментов, выполненных в настоящей работе,показал, что формула (4) может быть применима лишь в некоторых, весьма частных случаях. Для получения зависимости, применимой в более общем случае, необходимы другие предположения. Попытка получить этипредположения сделана далее. В разделе 3.6 получена формула, определяющая связь интенсивности флуоресценции и концентрации восстановленных реакционных центров фотосистемы II:pA(y4 ) + B(y4 ),(5)y1 (y4 ) =2b2f g2f (a2b + M1 s21 )(Q0 − y4 )гдеA(y4 ) = g2f M2 (C(y4 ) + D(y4 )) − E(y4 ),2B(y4 ) = (g2f M2 (C(y4 ) − D(y4 )) + E(y4 )) −2 24a2f g2fb2f M2 N2 w(Q0(6)− y4 )2 .(7)Для сокращения записи в формулах (6)–(7) использовано обозначение12C(y4 ) = a2f b2f (Q0 − y4 ),(8)D(y4 ) = g2b N2 (w + b2b y4 ),(9)E(y4 ) = (a2b + g2f N2 + M1 s21 )(M2 g2b (w + b2b y4 ) + b2f w(Q0 − y4 )).(10)Формула (5) верна на тех участках индукционных кривых, на которых скорости изменения концентраций возбуждённых пигментов антенн,а также возбуждённых и окисленных пигментов реакционных центров фотосистемы II, равны нулю.
На этих участках индукционных кривых онасвязывает значение интенсивности флуоресценции и концентрации восстановленных первичных акцепторов фотосистемы II при известных константах скоростей световых стадий фотосинтеза. Сделано предположениео том, что условия получения этой формулы выполнены при наблюдениистадий FO и Fm на кривой индукции замедленной флуоресценции фотосистемы II.В главе 3 приведены графики зависимостей переменных модели от времени, на которых видны некоторые интересные колебательные режимы,найденные в модели. Эти зависимости показывают, как изменение разныхпараметров модели влияет на колебательния.В четвёртой главе приведено обсуждение результатов, полученныхв настоящей работе, и дано их краткое сравнение с описанными в литературе.
В разделе 4.1 выполнен анализ колебательного режима, найденногов модели. Для этого рассмотрены скорости элементарных реакций:v7,1π̃1∗ + F −→ π̃1+ + F − ;v7,1 = v8,1 = b1f · y6 · (F0 − y8 ) ,v7,2v7,2 = v8,2 = −b1b · y7 · y8 ,π̃1+ + F − −→ π̃1∗ + F ;v7,3v7,3 = v9,4 = −p · y7 · y9 ,π̃1+ + U − −→ π̃1 + U ;v8,3v8,3 = −v9,2 = −p3 · y8 · (U0 − y9 ) ,F − + U −→ F + U − ;v8,4v8,4 = −p1 · y8 · y10 ,F − + ДФГК −→ F + ФГА ;v9,1v9,1 = rf · y4 · (U0 − y9 ) ,U + Q− −→ U − + Q ;v9,3v9,3 = −rb · y9 · (Q0 − y4 ) ,U − + Q −→ U + Q− .Графики зависимостей скоростей этих реакций от времени вместе с зависимостями производных ẏi (i = 7, 8, 9) от времени показаны на рис. 5.Они получены при параметрах (2) и начальных условиях, соответствующих длительной темновой адаптации. Они соответствуют зависимостям,13изображённым на графиках а–е рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
