Теоретическое исследование взаимосвязи флуоресценции фотосистемы II и состояния цепи электронного транспорта (1104957), страница 4
Текст из файла (страница 4)
2 сплошными линиями. На графикаха–в рис. 5 также показаны линии ẏi = 0. Существенно, что точки пересечения этих линий с зависимостями ẏi от времени соответствуют экстремумам(минимумам и максимумам) зависимостей yi (t).На участке от 10−12 с до 10−4 с скорости v9,1 и v9,2 восстановления пулаU (рис. 5а) малы, а сам пул не заполнен электронами, так как y9 (0) = 0.Поэтому вплоть до 10−4 с после включения света концентрация восстановленных переносчиков U − не испытывает существенных изменений. За этовремя происходит быстрое окисление π̃1 за счет высокой скорости реакции «разделения» зарядов v7,1 (рис.
5б ), поддерживаемой доступностьюакцепторов F и высокой, по сравнению с фотосистемой I, интенсивностьюосвещения фотосистемы II (a2f /a1f ≈ 0.039). Относительно большая скорость v7,1 на начальных стадиях индукции определяет значение y7 , наблюдаемое вблизи начального момента времени на рис. 2в. Вплоть до 10−2 свосстановление π̃1+ не происходит, так как скорости «рекомбинации» зарядов (v7,2 , рис. 5б ) и прямого потока электронов (v7,3 , рис. 5б ) малы.Так как интенсивность света, поглощаемого фотосистемой II, многоменьше интенсивности света, поглощаемого фотосистемой I, восстановление пула Q происходит медленнее, чем восстановление пула F .
Из–заэтого переносчики Q− начинают восстановление пула U (v9,1 , рис. 5а)через 10−2 с после включения света, то есть, несколько позже начала восстановления пула U переносчиками F − (v9,2 , рис. 5а). Электроны от F −начинают поступать в пул U через 10−3 с после включения света. В интервале времени от 10−2 с до 1 с заметно уменьшение скорости ẏ7 окисленияРЦ ФСI (рис. 2б ) и увеличение скорости v8,4 окисления пула F − цикломКальвина–Бенсона (рис.
5в).Во временном интервале от 1 с до 30 с после момента включения света происходит немонотонное изменение производной ẏ7 , которое вызваноизменениями всех трёх её слагаемых, v7,1 , v7,2 и v7,3 . Этой стадии соответствуют немонотонные изменения на зависимостях y7 , y8 и y9 (рис. 2а, в,г). На следующем временном интервале восстановление пула U в большейстепени вызвано циклическим транспортом электронов, происходящим соскоростью v9,2 , и в меньшей – притоком v9,1 электронов из ФСII. Увеличение концентрации U − влечет за собой увеличение скорости v7,3 (рис. 5б ), и,как следствие, уменьшение концентрации π̃1+ .
Уменьшение концентрацииπ̃1+ вызывает уменьшение скорости «рекомбинации» зарядов v7,2 (рис. 5б ).Это уменьшение достаточно для изменения знака производной ẏ7 . Описанный процесс приводит к появлению первого минимума концентрацииπ̃1+ примерно через 60 с после включения освещения. Численный поискэкстремумов зависимостей, показанных на рис. 2, показывает, что времена появления минимума концентрации π̃1+ и максимума концентрацииU − (рис. 2а) приблизительно совпадают. Им соответствуют максимумы1413210.025100200300а400500600500600v9,2v9,1y⋅90v9,3−0.025−1−2−33210.04v9,41бv7,1⋅y70−0.04−1−2−33210.005v7,2v7,3вv8,1⋅y80−0.005−0.15−1−2−3−1210v8,4v8,2v8,3−910−610−3101100200300400время, сРис. 5: Зависимости скоростей изменения переменных ẏ9 (а), ẏ7 (б ) и ẏ8(в) от времени показаны сплошными линиями, зависимости скоростей элементарных реакций v9,1 , v9,2 , v9,3 , v9,4 (а), v7,1 , v7,2 , v7,3 (б ), v8,1 , v8,2 , v8,3 ,и v8,4 (в) от времени показаны пунктиром.
Для наглядного изображенияпроцессов, происходящих на разных стадиях индукции, шкалы временина графиках а–в логарифмические от 10−12 с до 1 с и линейные от 1 с до600 с. Для наглядного изображения каждом из графиков а–в зависимостей ẏi (t) и vi,j (t) оси ординат имеют вблизи нуля области с масштабом,отличным от масштаба остальной оси. Эти области соответствуют интервалам [−0.025, 0.025] на графике а и [−0.04, 0.04] на графике б, а на графике в – интервалам [−0.15, −0.005] и [−0.005, 0.005]. Все шкалы ординатлинейные.15концентрации Q− и флуоресценции ФСII.
Графики соответствующих имзависимостей, y4 (t) и y1 (t), похожи на рис. 2а (но не содержат выраженных колебаний) и не показаны. Тот же численный поиск показывает, чтомаксимум концентрации F − наступает немного раньше максимума концентрации U − .Затухающие колебания концентрации π̃1+ возникают примерно через100 с после включения света. Их причина заключена в периодическом изменении скорости циклического переноса электронов от возбужденных кокисленным пигментам реакционных центров фотосистемы I посредствомпереносчиков F и U .
Увеличение концентрации π̃1+ замедляет реакцию«разделения» зарядов, что приводит, с одной стороны, к уменьшению концентрации F − , а с другой – ускоряет восстановление π̃1+ пулом U − (таккак v7,3 ∼ y7 ). Ускорение восстановления π̃1+ уменьшает концентрацию π̃1+ .Из–за более интенсивного, по сравнению с фотосистемой I, освещения фотосистемы II уменьшение концентрации π̃1+ приводит к ускорению «разделения» зарядов и уменьшению скорости восстановления π̃1+ . На амплитудуи скорость затухания колебаний значительное влияние оказывают значения констант скоростей прямого и циклического транспорта электронов,p и p3 .Таким образом, колебания в модели возникают вследствие взаимодействия фотосистемы I с циклическим транспортом электронов через пулыпереносчиков F и U . В хлоропластах фотосинтезирующего организма этому взаимодействию соответствует взаимодействие фотосистемы I с циклический переносом электронов от НАДФH2 на хиноны цепи электронноготранспорта.Скорость реакции π̃2+ → π̃2 существенно меньше скорости реакции−U + π̃1+ → U + π̃1 , так как интенсивность света, поглощаемого ФСIIмного меньше интенсивности света, поглощаемой ФСI.
Поэтому колебания скорости восстановления ФСI влекут за собой колебания скоростисинтеза АТФ, которые вызывают периодические изменения концентрацииАТФ (рис. 2е). При разных значениях параметра a2f зависимости y13 (t) иy15 (t) (рис.
2г и е) весьма схожи. Это позволяет сделать вывод о том, чтоколебания концентраций ФГА и РуБФ (рис. 2б и г) вызваны колебаниями концентрации АТФ, так как реакции Р5Ф → РуБФ и ФГК → ДФГКпротекают с потреблением АТФ (рис. 1). Колебания концентрации ДФГКможно наблюдать при a2f = 0.0008 и a2f = 0.0002, а колебания концентраций ФГК и Р5Ф очень малы. Следовательно, можно предположить,что источник колебаний в цикле Кальвина–Бенсона отсутствует или неоказывает влияния на исследуемый процесс. Следует отметить, что немонотонные изменения концентрации ФГА (рис. 2б ) вызваны не только периодическими процессами в цикле Кальвина–Бенсона, но и колебаниямиконцентрации F − .
Потому наблюдаемые изменения концентрации ФГА16сложнее колебаний концентраций АТФ и РуБФ. Это особенно заметнопри a2f > 0.0011.Раздел 4.2 посвящён обсуждению зависимости, устанавливающей связьинтенсивности флуоресценции и концентрации восстановленных первичных акцепторов фотосистемы II. Анализ численных экспериментов, выполненных при разных параметрах, позволил выявить участки индукции,на которых применима формула, устанавливающая связь интенсивностифлуоресценции и концентрации восстановленных реакционных центровфотосистемы II. Этот анализ позволяет предположить, что условия, прикоторых получено соотношение (5), выполнены в моменты наблюдениястадий некоторых стадий индукции.
В частности, сделано предположение,что эти формулы позволяют оценить концентрацию первичных восстановленных акцепторов по интенсивности флуоресценции в начале индукции(обычно называемой FO ) и максимальной интенсивности флуоресценции(обычно обозначаемой Fm ) фотосистемы II.На рис. 6 приведены зависимости y1 (y4 ), полученные по формуле (5)и вычисленные путём численного интегрирования системы уравнений (1).Численное интегрирование было выполнено при параметрах (2) и начальных условиях, соответствующих длительной темновой адаптации.
Параметры формулы (5) также определены соотношениями (2). Анализ показанных зависимостей позволяет сделать вывод о хорошем соответствии зависимости, следующей из предположения ẏ1 = ẏ2 = ẏ3 = 0, и зависимости,полученной путём численного интегрирования. Удовлетворительное совпадение зависимостей можно наблюдать в области 0.0016 < y4 < 0.0035,соответствующей исследуемым стадиям индукции фотосинтеза. В этой области зависимость y1 (y4 ) может быть с удовлетворительной точностьюаппроксимирована линейной зависимостью. Покажем, что это можно сделать не во всех случаях.На рис. 7 приведены зависимости y1 (y4 ), полученные по формуле (5).Они получены при тех же параметрах, что и зависимости на графикахрис. 2. Графики зависимостей y1 (y4 ) на рис.
7 построены для всего диапазона возможных значений переменной y4 . Значение y4 = 0 соответствует полностью окисленным первичным акцепторам, а значение y4 = Q0– полностью восстановленным. Аппроксимировать зависимость y1 (y4 ) навсём диапазоне возможных значений переменной y4 при помощи линейнойфункции затруднительно.При выполнении условий получения формулы (5) она устанавливаетоднозначное соответствие между переменными y1 и y4 модели.
Следовательно, существует обратная зависимость y4 (y1 ). Эта зависимость можетбыть использована для оценки концентрации восстановленных первичныхакцепторов фотосистемы II с использованием известных констант скоростей световых стадий фотосинтеза, также величин FO и Fm интенсивности17−111⋅10*y1~[π2]8⋅10−126⋅10−124⋅10−12 −61010−510−40.00210−3−y4~[Q ]0.0030.004Рис. 6: Зависимости y1 (y4 ), полученные по формуле (5) () и путёминтегрирования системы уравнений (1) (). Параметры системы дифференциальных уравнений (1) и формулы (5) выбраны соответствующими (2). Начальные условия, использованные при интегрировании системыдифференциальных уравнений, соответствуют длительной темновой адаптации.
Ось абсцисс логарифмическая до точки 10−3 c и линейная после.y1−114⋅102⋅10−11000.20.40.60.81y4Рис. 7: Зависимости y1 (y4 ), полученные по формуле (5), при a2f = 0002(), 0008 (), 0011 (), 00125() и 0014 (). Остальные параметры соответствуют формулам (2). Шкалы двух осей линейные.18флуоресценции фотосистемы II.В обсуждении в разделе 4.3 выполнено сравнение некоторых известныхмоделей фотосинтеза с предложенной в настоящей работе.
Необходимо отметить, что существующие модели не были использованы для выявлениясвязи между константами скоростей световых стадий фотосинтеза.Результаты и выводы:1. Создана математическая модель фотосинтеза высших растений, описывающая взаимодействие двух фотосистем, цепи электронного транспорта и цикла Кальвина–Бенсона. Эта модель позволяет исследоватьпроцессы с характерными временами от 1 пс до нескольких часов.Создана программа для численного интегрирования системы дифференциальных уравнений этой модели.2. С использованием созданной модели были теоретически полученыи исследованы затухающие колебания концентрации окисленных реакционных центров фотосистемы I.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
