Теоретическое исследование взаимосвязи флуоресценции фотосистемы II и состояния цепи электронного транспорта (1104957), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Поэтому необходимы соотношения,определяющие теоретическую связь состояния цепи электронного транспорта и величин, измеряемых в ходе экспериментов, выполняемых на живых образцах. Такая связь может быть установлена при помощи математической модели, объясняющей индукцию и регуляцию фотосинтеза.Первая глава содержит обзор литературы по фотосинтезу. В разделе1.1 описаны основные световые и темновые стадии фотосинтеза. В разделе1.2 описаны некоторые индукционные изменения, наблюдаемые в экспериментах. В разделе 1.2.1 описана индукция фотосинтеза после длительнойтемновой адаптации.
В разделе 1.2.2 описаны колебания некоторых величин, наблюдаемые во время индукции фотосинтеза в некоторых экспериментах. В разделе 1.2.3 описана замедленная люминесценция. Раздел 1.2.4посвящён наиболее важным известным механизмам регуляции фотосинтеза. В разделе 1.3 упомянуты некоторые известные модели фотосинтеза.Важные теоретические исследования были выполнены с использованиеммоделей Лайска с соавторами, Беляевой с соавторами, Гирша, Хана, Недбала с соавторами и Фаркухара. В этом же разделе кратко описана модельфотосинтеза, разработанная на кафедре биофизики физического факультета МГУ. В разделе 1.4 сформулирована цель работы.Во второй главе описаны методы теоретического исследования. Вразделе 2.1 рассмотрены процессы, исследуемые в аналогичной модели,созданной ранее.
Приведена схема реакций и описаны световые и темновые стадии фотосинтеза и их взаимодействие. В этой модели рассмотреныпервичные процессы (поглощение света пигментами фотосистем, миграция возбуждений от пигментов светособирающих комплексов к пигментамреакционных центров, разделение зарядов), перенос электронов по цепиэлектронного транспорта, а также наиболее существенные стадии цикла4Рис. 1: Схема процессов, обсуждаемых в модели.Кальвина–Бенсона.
Схема процессов, обсуждаемых в модели, представлена на рис. 1. На этой схеме использованы следующие обозначения: АТФ –аденозинтрифосфорная кислота; АДФ – аденозиндифосфорная кислота;ФГА – фосфоглицеральдегид; Р5Ф – рибозо–5–фосфат; РуБФ – рибулозо–1,5–бисфосфат; ФГК – 3–фосфоглицериновая кислота; ДФГК – дифосфоглицериновая кислота; πi и πi∗ – невозбуждённые и возбуждённые пигменты светособирающих комплексов двух фотосистем (i = 1, 2); π̃i , π̃i∗и π̃i+ – невозбуждённые, возбуждённые и окисленные пигменты реакционных центров двух фотосистем (i = 1, 2); Q и Q− – окисленные и восстановленные переносчики Q; U и U − – окисленные и восстановленныепереносчики U ; F и F − – окисленные и восстановленные переносчики F .Отличие предложенной модели от аналогичной, созданной ранее на кафедре биофизики, состоит в возможности исследовать быстрые процессы.Этого удалось достичь путём использования для описания быстрых процессов дифференциальных уравнений вместо алгебраических.
В разделе2.2 приведены дифференциальные уравнения для вероятностей процессов. В разделе 2.3 получены дифференциальные уравнения модели. Переменные этих уравнений соответствуют концентрациям промежуточныхвеществ на 1 реакционный центр, участвующих в реакциях, изображённыхна рис. 1, следующим образом: [π2 ] ∼ M2 − y1 , [π2∗ ] ∼ y1 , [π̃2 ] ∼ N2 − y2 − y3 ,[π̃2∗ ] ∼ y2 , [π̃2+ ] ∼ y3 , [π1 ] ∼ M1 − y5 , [π1∗ ] ∼ y5 , [π̃1 ] ∼ N1 − y6 − y7 , [π̃1∗ ] ∼ y6 ,[π̃1+ ] ∼ y7 , [Q] ∼ Q0 − y4 , [Q− ] ∼ y4 , [U ] ∼ U0 − y9 , [U − ] ∼ y9 , [F ] ∼ F0 − y8 ,[F − ] ∼ y8 , [АТФ] ∼ y15 , [АДФ] ∼ A0 − y15 , [ФГА] ∼ y11 , [Р5Ф] ∼ y12 ,[РуБФ] ∼ y13 , [ФГК] ∼ y14 и [ДФГК] ∼ y10 .
В перечисленных соотно5шениях Mi и Ni – количество пигментов светособирающих комплексовфотосистемы и количество пигментов реакционных центров фотосистемы(i = 1 для фотосистемы I и i = 2 для фотосистемы II); Q0 , U0 и F0 –количество переносчиков Q, U и F в цепи электронного транспорта а A0– суммарное число молекул АТФ и АДФ. Система дифференциальныхуравнений модели выглядит следующим образом:y4(M2 − y1 ) − a2b y1 + g2b y2 (M2 − y1 )−ẏ1 = a2f 1 − AK1Q0− g2f y1 (N2 − y2 − y3 ) + s12 y5 (M2 − y1 ) − s21 y1 (M1 − y5 ),ẏ2 = g2f y1 (N2 − y2 − y3 ) − g2b y2 (M2 − y1 ) + b2b y3 y4 −− b2f y2 (Q0 − y4 ),ẏ3 = b2f y2 (Q0 − y4 ) − wy3 − b2b y3 y4 ,ẏ4 = b2f y2 (Q0 − y4 ) − b2b y3 y4 + rb y9 (Q0 − y4 )−− rf y4 (U0 − y9 ) − p(O2 ,2) y4 ,a2f y4ẏ5 = a1f 1 + AK1(M1 − y5 ) − a1b y5 + g1b y6 (M1 − y5 )−a1f Q0− g1f y5 (N1 − y6 − y7 ) + s21 y1 (M1 − y5 ) − s12 y5 (M2 − y1 ),(1)ẏ6 = g1f y5 (N1 − y6 − y7 ) − g1b y6 (M1 − y5 ) + b1b y7 y8 −− b1f y6 (F0 − y8 ),ẏ7 = b1f y6 (F0 − y8 ) − b1b y7 y8 − py7 y9 ,ẏ8 = b1f y6 (F0 − y8 ) − b1b y7 y8 − p1 y8 y10 − p3 y8 (U0 − y9 ) − p(O2 ,1) y8 ,ẏ9 = rf y4 (U0 − y9 ) − rb y6 (Q0 − y4 )y9 + p3 y8 (U0 − y9 ) − py7 y9 ,2ẏ10 = p13 y14 y15 − p1 y8 y10 , ẏ11 = p1 y8 y10 − 2p10 y11,2ẏ12 = p10 y11− p11 y12 y15 , ẏ13 = p11 y12 y15 − p12 P [CO2 ]y13 ,ẏ14 = 2p12 P [CO2 ]y13 − p13 y14 y15 ,ẏ15 = (pf f 2 wy3 + pf f 1 py7 y9 )(A0 − y15 ) − (pAT P + p11 y12 + p13 y14 )y15 .Наиболее существенные параметры системы уравнений (1) имеют смыслконстант скоростей реакций, изображённых на рис.
1. Параметры pf f 1 иpf f 2 имеют смысл факторов сопряжения. Параметры N1 , N2 , M1 , M2 , Q0 ,F0 , U0 , A0 и pCO2 определяют соотношения между концентрациями промежуточных соединений. Параметр AK1 определяет интенсивность редоксзависимого обмена энергией возбуждений между антеннами двух фотосистем. Подробно смысл параметров системы уравнений (1) описан в диссертации. Параметры AK1 , s21 , s12 , p(O2 ,1) и p(O2 ,1) в большинстве численныхэкспериментов положены равными нулю, в этом случае их значения мо6гут быть не указаны.
В отличие от системы уравнений модели, созданнойна физическом факультете МГУ, система уравнений в настоящей работе получена без использования теоремы Тихонова о малом параметре.В разделе 2.4 обоснован выбор метода для её численного интегрирования. Численное интегрирование полученной системы уравнений выполнено методом BDF (backward differentiation formula) с переменным шагомпо сетке времени. В разделах 2.5 и 2.6 обоснован выбор приблизительныхзначений параметров модели и описаны начальные условия.
Во многихчисленных экспериментах начальные условия выбраны соответствующими длительной темновой адаптации зелёного листа. В этом состоянии всепигменты реакционных центров восстановлены, переносчики цепи электронного транспорта окислены, а в цикле Кальвина–Бенсона отличны отнуля концентрации рибозо–5–фосфата и 3–фосфоглицериновой кислоты,в строме присутствует небольшое количество АТФ: y1 = · · · = y9 = y11 =y13 = 0, y12 = 1, y14 = 2, y15 = 0.5. В разделе 2.7 рассмотрены некоторые сложности, возникающие при использовании конечно–разностныхсхем, используемых для интегрирования с переменным шагом. В разделе2.8 получены соотношения, устанавливающие связь между параметрами ипеременными предложенной системы дифференциальных уравнений, с одной стороны, и параметрами и переменными системы дифференциальныхи алгебраических уравнений модели, созданной раннее на кафедре биофизики, с другой стороны. Эти соотношения, связывающие переменныесистемы уравнений (1) с переменными Ei , i = 1, .
. . , 4 и Zi , i = 1, . . . , 11системы уравнений с малыми параметрами выглядят следующим образом:y1 (t) = 10−8 M2 E1 (T ), y2 (t) = 10−7 N2 E2 (T ), y3 (t) = N2 Z1 (T ),y4 (t) = Q0 Z2 (T ), y5 (t) = 10−8 M1 E3 (T ), y6 (t) = 10−7 N1 E4 (T ),y7 (t) = N1 Z3 (T ), y8 (t) = F0 Z4 (T ), y9 (t) = U0 Z5 (T ),y10 (t) = Z6 (T ), y11 (t) = Z7 (T ), y12 (t) = Z8 (T ),y13 (t) = Z9 (T ), y14 (t) = Z10 (T ), y15 (t) = Z11 (T ),В них использовано обозначение T = 103 t.
Следующие соотношенияустанавливают связь между параметрами системы уравнеий (1) и параметрами системы уравнений с малыми параметрами:10101091011C, g2b =C1 , b2f =D1 ,N2N2N21091010=D12 , a1f = 10F, a1b = 109 G, g1f =H0 ,M2N1a2f = 10A, a2b = 109 B, g2f =b2b =103D1b , s21N271091011103109103F1 , b1f =G1 , b1b =G1b , s12 =D21 , w =P2 ,N1N1N1M1N2102102103102103P1 , p =P, p3 =P3 , rf =R, rb =Rb ,p1 =F0N1U0U0E0p10 = 103 P10 , p11 = 103 P11 , p12 = 103 P12 , p13 = 103 P13 ,g1b =p(O2 ,1) = 103 PO21 , p(O2 ,2) = 103 PO22 , Q0 = E0 N2 .Подробнее переменные и параметры системы уравнений модели, разработанной ранее на кафедре биофизики, описаны в диссертации.
Применение этих соотношений при выполнении численных экспериментов показало, что системы уравнений с малыми параметрами и без малых параметров позволяют получить одинаковые результаты при исследованиипроцессов продолжительностью более 1 мкс. В то же время, во многих случаях система уравнений модели, ранее созданной на кафедре биофизики,не позволяет исследовать некоторые процессы продолжительностью менее 1 мкс.
В третьей главе приведены основные результаты вычислений,выполненных с использованием созданной модели, и получены некоторыесоотношения, связывающие переменные y1 и y4 системы дифференциальных уравнений модели. В разделе 3.1 определены значения параметров модели, которые позволяют описать колебательную индукцию сигнала ЭПРфотосистемы I:a2f = 0.0011, a2b = 3 · 109 , g2f = 4.5 · 1011 , g2b = 5 · 1010 ,b2f = 2.5 · 1011 , b2b = 4500, a1f = 0.028, a1b = 5 · 109 , g1f = 1011 ,g1b = 5 · 1010 , b1f = 4 · 1011 , b1b = 10, w = 10, p = 100, rf = 6.28,rb = 0.2, p3 = 1, p1 = 70, p10 = 3.5, p11 = 0.003, p12 = 1.6, p13 = 0.05,(2)pf f 1 = 0.0018, pf f 2 = 0.0009, N1 = N2 = Q0 = P [CO2 ] = 1,F0 = U0 = 10, A0 = 50, M1 = M2 = 100.В разделе 3.2 описаны колебания переменных модели, полученные припараметрах (2) и близких к ним.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
