Эпифитные диатомовые водоросли макрофитов пролива Великая Салма (Кандалакшский залив, Белое море) (1098320), страница 2
Текст из файла (страница 2)
AgardhFucus distichus f.latifrons (Foslie) PetrovF. serratus LinnaeusF. vesiculosusLinnaeusLaminaria digitata(Hudson) J.V.LamourouxSaccharina latissima(Linnaeus) C.E. Lane, C.Mayes, Druehl et G.W.SaundersTinocladia crassa(Suringar) Kylin1856**4206103524464* N – количество образцов; ** E. siliculosus и P.
littoralis обычно растущие совместно, мы рассматриваливместе.Кроме этого было исследовано 2 образца талломов Eudesme virescens из гербариякафедры микологии и альгологии биологического факультета МГУ.МетодыМакрофитыДля выявления качественного состава и количественных характеристик макрофитовиспользовали метод пробных площадок. В сублиторали сбор образцов проводили сиспользованием легководолазной техники (Калугина, 1969; Калугина-Гутник, 1975).Диатомовые водорослиДля отделения диатомей с поверхности макрофитов была предложена ииспользована методика кислотной отмывки (подробнее см. главу 3.1).7Качественный анализ проводили стандартными методами с использованиемвременных и постоянных препаратов (Диатомовый анализ, 1948). Часть материалавыжигалась «холодным» способом с использованием гипохлорида натрия. Всегопроанализировано более 200 постоянных препаратов.Материал изучали (и фотографировали) при помощи световых микроскопов (СМ)Микмед – 1, Микмед – 2 (цифровой фотоаппарат Panasonic DMC-LS70), микроскоп LeicaDM2500 P и бинокуляр Leica M165 FC (фотокамеры Leica DFC 320).
Также использовалисканирующие электронные микроскопы (СЭМ) фирмы JEOL JSM-6380LA, CAM SCAN S2,Hitachi S405A и трансмиссионный электронный микроскоп (ТЭМ) фирмы JEOL JEM-1011.Определение диатомей проводили с использованием иностранных и отечественныхлитературных источников (Диатомовый анализ, 1949, 1950; Короткевич, 1960; ПрошкинаЛавренко, 1963; Snoeijs, 1993; Snoeijs, Vilbaste, 1994; Snoeijs, Potapova, 1995; Hartley et al.,1996; Snoeijs, Kasperoviciene, 1996; Cremer, 1998; Snoeijs, Balashova, 1998 и др.). Названиятаксонов в работеунифицированы сиспользованием интернетбазыданныхhttp://www.algaebase.org.Для количественного анализа проводили расчеты показателей относительногообилия (отношение количества клеток данного вида диатомовой водоросли к общемуколичеству клеток диатомей в препарате (пробе)).
Подсчет численности клетокпроводили с помощью камеры Горяева, с последующим пересчетом количественныххарактеристик на единицу субстрата, биомассы диатомей рассчитывали методомгеометрического подобия (Брянцева и др., 2005; Hillebrand et al., 1999).Оценку видового разнообразия (видовое богатство и выравненность видовойструктуры) мы проводили с использованием универсального индекса разнообразияШеннона-Уивера: H = -∑ pi ln pi, где pi – доля каждого отдельного вида в сообществе.Для оценки сходства сообществ на разных базибионтах мы использовали индексЧекановского: D(X,Y) = SUM min(Xi,Yi), где Xi,Yi - доля i-го признака для объектов X и Y.Этот индекс широко применяется для оценки сходства между пробами и умеренночувствителен к различиям как по редким, так и по доминирующим видам.Результаты обрабатывали при помощи пакетов программ Microsoft Excel и Statisticav.
6.Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ3.1. Разработка методики отделения диатомей от поверхности макрофитаСуществующие методы отделения диатомей от поверхности макрофитов (отмывкабольшим количеством воды (Макковеева, 1960; Рябушко, 1994), соскабливание(Бондарчук, 1970)) являются достаточно трудоемкими и не всегда способны отделить от8поверхности базибионта плотно прикрепленные клетки. Мы разработали метод, сутькоторого состоит в том, что образец (фрагмент таллома) экспонируется в 15 - 20%растворе соляной кислоты (HCl) 30 минут, в течение этого времени емкость с образцомпериодически встряхивается. Применение соляной кислоты позволяет нарушитьприкрепление диатомовых к субстрату (растворить слизь) и таким образом значительноувеличить долю отделенных клеток диатомей.
При этом, как правило, панцирьдиатомовых водорослей сохраняет свою целостность, а также не наблюдается явныхизменений протопласта, что важно при количественной обработке материала в счетнойкамере. Так, проведенное нами сравнение эффективности отмывки водой и отмывкираствором кислоты показало, что только небольшой процент видов р. Cocconeis (18 25%, лишь с талломов A. nodosum до 64%) можно отделить отмывкой водой, в то времякак виды р.
Licmophora отмываются водой почти полностью (Рис. 2). Таким образом,применение только способа отмывки водой может дать неверное представление оструктуре сообщества, поскольку процент отмытых клеток того или иного видадиатомовых водорослей зависит от способа их прикрепления к базибионту.100%806040200Cocconeis spp.Tabularia spp.Licmophora spp.Palmaria palmataCladophora fractaFucus vesiculosusAscophyllum nodosumРисунок 2. Сравнение эффективности отмывки водой и отмывки раствором кислотыс поверхности различных базибионтов.По оси ординат - процент клеток диатомей смываемых водой с поверхности базибионта. За 100%принимается общее количество клеток, полученное повторной отмывкой того же образца раствором солянойкислоты.3.2.
Общая характеристика видового разнообразия эпифитных диатомейВ результате исследования было выявлено 150 таксонов диатомовых водорослейвидового и внутривидового рангов, относящихся к 54 родам и 136 видам. Наибольшеечисло таксонов было отмечено из рода Navicula - 18. Разнообразно представлены видыродов Nitzschia (12), Cocconeis (9), Amphora (8) и ряд других (Рис. 3). Для некоторых9видов приведены ряды морфологической изменчивости, что позволило расширить ихописания.Navicula, 18Nitzschia, 1228 родов по 1виду, 28Cocconeis, 97 родов по 2вида, 14Amphora, 8Diploneis, 77 родов по 3вида, 21Grammatophora, 6Achnanthes, 5Thalassiosira, 4Pleurosigma, 4Licmophora, 4Gyrosigma, 5Melosira, 5Рисунок 3. Таксономическая представленность родов диатомовых водорослей.Впервые для флоры Белого моря отмечены 8 видов диатомовых водорослей.
Этовиды: Cocconeis pinnata Gregory ex Greville, Diatomella salina var. septata (Nik.) Makarova,Gomphoseptatum aestuarii (Cleve) Medlin, Navicula bolleana (Grunow) Cleve, Melosira lineata(Dillwyn) Agardh, Parlibellus berkeleyi (Kützing) E.J. Cox, Pseudogomphonema plinskii A.Witkowski, D.
Metzeltin et Lange-Bertalot, Pteroncola inane (Giffen) Round. В текстедиссертации приведены их морфологические описания; строение панцирей 4 из нихподробно исследовано при помощи СМ, СЭМ и ТЭМ.Вид Denticula sp. (Рис. 4), отмеченный в обрастаниях пластин L. digitata, нам неудалось отнести ни к одному из известных видов этого рода. Возможно, этот вид являетсяновым для науки.
Мы приводим его описание.Клетки одиночные или образуют короткие лентовидные колонии. Панцирь с пояскапрямоугольный, с закругленными концами, дл. 9 - 13 мкм. Имеется несколько вставочныхободков, несущих по одному ряду перфораций, около 45 в 10 мкм. Створки линейноланцетные 1,8 - 2,0 мкм шир. По центру створки проходит каналовидный шов сцентральным узелком. Штрихи параллельные, 45 в 10 мкм, состоят из одного ряда ареол,закрытых перфорированным веллумом. Фибулы массивные, в СМ имеют вид ребер 6 - 8в 10 мкм; несколько расширены у основания со стороны шва, что в СМ выглядит подобнопсевдосептам.10Рисунок 4. Denticula sp.; а – створка с наружной поверхности, б – панцирь с пояска, в – створка свнутренней поверхности; а-в – СЭМ; г – вид створки в ТЭМ.
Масштаб линейки: а – 3 мкм, б,в– 4 мкм, г – 2мкм.3.3.Особенностиструктурныххарактеристиксообществэпифитныхдиатомовых водорослей на различных макрофитах3.3.1. Общие закономерности в распределении эпифитных диатомовыхсообществСтепень обрастания диатомовыми различных макрофитов неодинакова и зависиткак от формы таллома, так и от конкретного местообитания. При этом комплексдоминирующих видов оказывается очень сходен у многих базибионтов и представленвидами: Achnanthes brevipes C.
Agardh, Cocconeis scutellum Ehrenberg, C. stauroneiformis(Van Heurck) Okuno, G. aestuarii, Gomphonemopsis pseudexigua (Simonsen) Medlin,Licmophora communis (Heiberg) Grunow, L. paradoxa (Lyngbye) C. Agardh, P. inane, Tabulariafasciculatа (C. Agardh) D.M. Williams et Round и др.11Эти водоросли, участвуя в обрастании макрофита, проявляют определеннуюзакономерность пространственного распределении на нем. Часто виды рода Cocconeisобразуют нижний ярус, над ним располагаются вееровидные или щитковидные колонииT.
fasciculata. Верхний ярус создают кустистые колонии видов рода Licmophora. Подобноерасположение обнаруживается при микроскопическом исследовании, а также в некоторойстепени согласуется со способностью эпифитов удерживаться на субстрате. Такимобразом, формируется сложный комплекс, связанный общим субстратом.Мы провели анализ сходства диатомового эпифитона на всех исследованныхбазибионтах. Была построена матрица сходства проб (используя индекс Чекановского) наосновании данных по обилию для всех видов эпифитных диатомовых, усредненных повсем пробам данного базибионта, собранных в летний период.
На основании этойматрицы была получена следующая дендрограмма (Рис. 5). Согласно сходству структурыэпифитных диатомовых сообществ на всех исследованных базибионтах обозначилось 4крупных группы.Рисунок 5. Дендрограмма сходства структуры сообщества диатомовых эпифитов на всехисследованных макрофитах.12Для первой группы сообществ, образцы макрофитов которой собраны в литоралиили верхней сублиторали, характерно доминирование видов рода A.