Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Под ред. Дж. Киршвинка. Том 2 (1989) (1095848), страница 66
Текст из файла (страница 66)
'Трудно обсуждать эксперименты с отрицательными результатами; по понятным причинам о них обычно не сообщают, а если н сообщают, то, как правило, описывают кратко, не останавливаясь на подробностях методики, тогда как такие описания могли бы быть полезны для выбора более перспективных направлений работы. К счастью, в двух обзорных статьях изложены многочисленные эксперименты по выработке условного рефлекса у птиц н других животных многих видов, включая голубей, крыс и беличьих обезьян (ое Еогйе, Магг, 1974; ЯЬерраго, Е(зепЬно, 1977), результаты которых оказались отрицательными. В обоих обзорах указано, что в большинстве экспериментов методика не позволяла объекту свободно передвигаться.
Примером конструктивного подхода являются две серии успешных экспериментов по выработке условного рефлекса у саламандр (РЬ)111рз, 1977; РЬ11йрз, Ао1ег, 1978) и желтоперых тунцов (гл. 20). Несмотря на различия в постановке, эти опыты обладают тремя общими чертами: 1) объект пользовался значительной свободой передвижений; 2) объект оставался в наведенном поле в течение относительно большого периода времени; 3) воздействующее поле было относительно однородно (в экспериментах с тунцами весь резервуар с рыбами был внутри катушки, при этом градиент поля существовал лишь у краев резервуара, а основной его объем располагался в области однородного поля). Нам неизвестен механизм магниторецепции, н мы нередко забываем о соответствующей орнентационной реакции организма, необходимой для адекватного восприятия. Экспериментальная методика, ограничивающая объект во времени и пространстве, возможно, накладывает существенные ограничения и на соответствующую ориентацию.
К тому же имеются некоторые указания на то, что сенсорный механизм достаточно медленно реагирует на изменения магнитного поля (%81зс1йо, 1978). Вместе с тем эмпирические наблюдения не противоречат тому, что животные ощущают магнитное поле не непосредственным, а каким-либо косвенным образом — нельзя исключить возможность восприятия через магнитную индукцию. В таком случае обьект должен чувствовать электрический ток, генерируемый при движении в магнитном поле. Не исключено, что эволюция механизма магниторецепцин протекала таким 286 Ч. )К Магнитореценция и магнитные минералы образом, что его функционирование оказывается возможным только в движущемся организме. Возможно, это обусловлено свойствами как рецептора, так и системы обработки информации (когнитивной системы). Это рассуждение применимо ках к организмам с непосредственной рецепцией поля, так и к организмам, обладающим индукционным механизмом восприятия.
Соблюдение обсуждавшихся выше требований к методике эксперимента (однородность поля, продолжительность воздействия и подвижность объекта) важно постольку, поскольку при этом повьппается экологическая достоверность экспериментальной ситуации, т.е. объект приближается к природным условиям, в которых эволюционировал магннторецептор. Нам не известно нн одной модели магииторецепции, которая запрещала бы восприятие поля, имеющего градиент.
Тем не менее представляется вероятным, что когнитивиый аппарат животных устраняет реакцию на магнитное поле, обладающее определенными характеристиками. Результаты исследований торможения и специализации в процессах научения и запоминания (БЬец1етуог1Ь, 1972; $е118шап, Найег, 1972; Н)пде, Бзеуепзоп-Н(пйе, 1973; Негшап, 1980) позволяют отчасти объяснить трудности, возникающие при попытках обучения животных реакции на магнитный стимул.
Многие годы исследователи поведения животных работали, руководствуясь предпосылкой эквипотенциальности: считалось, что основные процессы обучения возможны у всех животных и что специфика организма, подкрепление, реакция и стимул не так уж важны. [См, обзор по торможению при научении и магииторецепции у птиц (Оззепйорр, ВагЬейо, 1978, р. 263).) Это теоретическое направление было достаточно четко охарактеризовано Тейтелбаумом (Тсйе(Ьашп, 1966, р. 567): «...в любой оперантной ситуации стимул, реакция и подкрепление полностью произвольны и взаимозаменяемы. Ни то, ни другое, ни третье не обладает какими-либо биологическими фиксированными, «встроенными» связями между собой», В последние годы было опубликовано значительное количество работ, результаты которых противоречат предпосылке эквнпотеициальности. Они указывают на эволюцию когнитнвных свойств, так же как и морфологическнх, при естественном отборе.
По-видимому, процесс эволюции состоит в адаптации систем обработки информации животных к специфической экологической нише. Афалины обитают в такой среде, где видимость зачастую ограничена; огромный выигрыш здесь дает акустическое восприятие среды с помощью эхолокацин и пассивного прослушивания.
Если же исходить нз предпосылки эквипотенциальности, то следует ожидать, что при свойственной дельфинам высокой остроте слуха и зрения они с равным успехом были бы способны к обработке информации обеих модальностей. Однако это не так (Неппап, 1980). Когда предъявляются акустические стимулы, дельфины справляются с заданиями относительно легко, тогда как распознавание статических визуальных стимулов вызывает у иих серьезные затруднения. Похоже, что в данном случае происходит торможение смысловой 24.
Магнпторецелция у кшпообразных 287 обработки визуальных стимулов, которые, возможно, не имеют большого значения в естественной среде обитания. Многочисленные эксперименты подтверждают значительное влияние среды обитания животного на адекватность восприятия стимулов, подкреплений и реакций, используемых в лабораторных экспериментах. Если предположить, что первичная функция гипотетического магниторецептора состоит в восприятии магнитного поля для навигации, то следует планировать опыты таким образом, чтобы характеристики наведенного поля по возможности максимально приближались к характеристикам геомагннтного. Уже показано, что такие соображения справедливы в отношении величины поля (цц111зсИсо, 1978), так что есть основания предполагать их справедливость и для других параметров, в том числе для однородности поля.
Возможно, те животные, которые воспринимают в лабораторных экспериментах локальное неоднородное поле, такие как пластиножаберные рыбы (Ка1ш1)п, 1978), пользуются своей способностью к магниторецепцин для обнаружения отдаленных объектов, например добычи. Однако ни при каких обстоятельствах методики с использованием неоднородного поля и ограничением перемещений объекта не приводили к положительным результатам при выработке условных рефлексов у дельфинов.
Стратегия проб и ошибок предполагает в таком случае смену методики. Еще один путь модификации экспериментов состоит в использовании пслагнческих животных вместо прибрежного вида Тигиорб которому более доступны ориентиры суши и мелководья. Прибрежная среда вряд ли предъявляет высокие требования к магниторецепцин дельфинов. Корреляционный анализ выбросов китообразных на сушу выявил, что им подвержены преимущественно пелагические виды. Выбор экспериментального объекта разумно осуществлять на основании имеющихся указаний на его магниточувствительность. Кроме того, согласно высказанному Каином (К(ппе, 1975) соображению, животные могут терять навигационные способности в неволе.
Возможно, в опыт надо брать животных, отловленных относительно недавно. 3. Анатомические исследования Рядом авторов было выдвинуто предположение, что в аппарат восприятия магнитного поля может входи~ь магнетит (т'огке, 1979, 1981; К(гзсйипЫ, Ооп!о, 1981). Справедливость этого высказывания установлена для магниточувствительных бактерий (Етапке1 е1 а1., 1979). В более сложных организмах функция магнетита остается гипотетической, несмотря на заманчивые возможности для построения гипотез. Поиск магнитного материала в тканях китообразных осложняется в некоторой степени уникальной проблемой, не возникающей при работе с менее крупными животными: сложность состоит в получении чистых в магнитном отношении препаратов. В связи с колоссальным размером усатых и многих зубатых китов препарирование необходимо проводить Ч.
1У. Магнитореценцил и магнитные минералы 288 тп ысн. Из-за толстых слоев китового жира, мышц н костей трудно проникнуть в черепную коробку, не внося магнитных загрязнений. Мы постоянно развивали н совершенствовали методику, добиваясь повышення чистоты анатомирования. Дальнейшее изложение построено в соответствии с хронологией наших исследований. Мы последовательно излагаем моднфнкацнн в технике препарирования, которые, очевидно, помогают избегать искажения результатов вследствие загрязнений.
Ана- дорсапьиая сторона Серп яьшопз и опьшой мозг Мозшечо средний мозг мошнечнз Вентрапьная сторона Передняя стор Серп пьшош мо Бопьшой мозг озшечон Среднии мозг Рнс, 24 1, Четыре положении мозга китообразных с ннтактной твердой мозговой оболочкой (бага тдагег). А, Ростролатеральное. Е. Ростролатеральное; показаны два рыросга мозговой оболочки. В. Дорсальное. т. Вентральное. Сплошным черным цветом показано относительное распределенне магнитного материала я дага шарон взрослых китообразных, У единственного исследованного экземпляра усатых китов, молодой особи горбача, нет никаких различий в концентрации магнитного материала в задних областях мозговой оболочка (то же относится я к ювенильной особи белокрылой морской свиньи).