refer (1083749), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Структурные изменения при формировании нейронных сетей, реализующих ассоциативные связи, происходят на уровне мембран ветвящихся пресинаптических окончаний (аксонов) одного нейрона (выходных элементов нервной клетки) и ветвящихся постсинаптических окончаний (дендритов) другого нейрона (входных элементов нервной клетки). В итоге этого процесса происходит изменение геометрии в областях дендритных и аксонных окончаний. Эти изменения связаны, в частности, с увеличением количества особых выростов дендритов, так называемых «шипиков», а также с изменением размеров этих «шипиков». В свою очередь, изменения геометрии ведут к изменениям электрических свойств межнейронных контактов, т. е. к изменению проводимости и возбудимости определенных нервных связей. По-видимому, именно таким путем реализуется механизм «проторения» нового пути на участке нейронной сети.
В настоящее время накоплено определенное количество данных о молекулярных механизмах этих процессов. Начальные этапы этих процессов связаны с тем, что высвобождающиеся из пресинаптического окончания молекулы нейромедиатора воздействуют на рецептор постсинаптической мембраны. В результате происходит целый каскад процессов, связанных с открытием или закрытием ионных каналов, что приводит к кратковременным эффектам изменения электрической активности и, следовательно, являет собой молекулярную основу кратковременной памяти.
С другой стороны, получен ряд данных, позволяющих рассматривать гипотезы о молекулярных основах долговременной памяти, обеспечивающей изменение геометрии синоптических структур и проторение новых путей в нейронных сетях. Полагают, что нейромедиатор в процессе взаимодействия с рецепторами постсинаптической мембраны запускает особый цикл молекулярных процессов, что приводит в конечном счете к экспрессии различных групп генов, расположенных в ядрах активированных в данном процессе нервных клеток. Некоторые из этих генов известны и характерны тем, что становятся активными в клетках, проводящих синтез белковых молекул, которые транспортируются к соответствующим местам мембраны, включаются в нее и изменяют, в конечном счете, ее форму и размеры.
Роль структурных генов в механизмах ассоциативного запоминания активно изучается на классических объектах генетики – плодовых мушках Drosophila. Например, дрозофил можно научить избегать любой запах, если этот запах будет неоднократно сопровождаться ударом тока. При этом можно выделить тех «бестолковых» мушек, которые либо неспособны к образованию такой ассоциации, либо очень быстро забывают ее. Оказывается, что такие мушки являются мутантами, у которых повреждены или отсутствуют разные группы генов.
Перейдем к рассмотрению организации сложных поведенческих актов, в которых сочетаются длинные цепи чисто инстинктивных, жестко организованных автоматизмов и участки условно-рефлекторной индивидуально приобретенной деятельности. Рассмотрим некоторые примеры поведения такого типа. Наиболее явным примером жестко организованного поведения является деятельность насекомых.
Способности пауков ткать свою сеть, пчел строить соты, ос парализовать, но не убивать свои жертвы, предназначая их в качестве «живых консервов» для своего потомства, не являются следствием индивидуального обучения. Появляясь на свет, насекомые, вообще говоря, приносят с собой эту деятельность в готовом виде. Яркой иллюстрацией такого автоматизма является типичное поведение осы при постройке норки для своих детей, рис. 3. Схема алгоритма действий в принципе не подлежит коррекции: после снабжения норки пищей и откладки яйца следует процесс замуровывания входа.
При более детальном рассмотрении эта деятельность выглядит как ряд последовательно включаемых подпрограмм. Сигнал окончания n-го этапа служит пусковым сигналом для начала i+1-го этапа. В частности, несколько начальных этапов состоят в устройстве норки. Их окончание служит сигналом для начала поиска пищи для будущих личинок (сверчков строго определенного вида, которых оса не убивает, но парализует, готовя таким образом «живые консервы»). Затем идет этап доставки сверчка к норке, далее этап «проверки» состояния норки оса входит внутрь для последнего осмотра, оставляя сверчка снаружи. После чего идут окончательные этапы: втаскивание сверчка, откладывание яиц и замуровывание входа.
Рис. 3.
Во многих экспериментах исследователи после окончания процесса замуровывания на глазах у осы вскрывали вход, вынимали из норки запасы пищи вместе с яйцом и оставляли их около норки. После этого насекомое часто возвращается в норку, проводит там какое-то время, после чего вылезает и снова аккуратно закрывает вход, хотя теперь это не имеет никакого значения. Никогда осы не делают шага назад в алгоритме своих действий и не втягивают пищу и яйцо обратно в норку. Более того, занимаясь заделыванием входа, насекомое часто бегает и наступает на яйцо, не обращая никакого внимания на состояние основной «цели» своей деятельности. Однако результаты работ таких исследователей, как Фабр, Тинберген, Лоренц, и многих других свидетельствуют о том, что при рассмотрении классических примеров инстинктивного поведения насекомых выявляются участки, в которых отсутствует однозначная последовательность действий и проявляется определенная гибкость поведения.
В процессе такого жестко организованного автоматизма имеют место и особые этапы — этапы гибкого поведения. Конечно, эти этапы или участки редки и составляют очень небольшую часть длинных и сложных автоматизмов, но для нашего рассуждения важен сам факт их наличия.
В простейшем случае это способность к повторам последнего действия, которая проявляется по крайней мере в некоторых случаях. Например, в тех же самых экспериментах при подлете к построенной норке оса часто оставляет свою добычу (питание для будущей личинки) у входа, влезает в норку, как бы проверяет ее состояние и затем уже втаскивает добычу. В одном из экспериментов исследователь 40 раз подряд отодвигал добычу от входа в норку, в то время пока оса «проверяла ее состояние». И каждый раз оса вылезала из норки, бежала к добыче, подтаскивала ее к норке и залезала внутрь «с проверкой».
Другой пример гибкости — поиск места входа в норку. В случаях, когда исследователь в промежутке между прилетами осы с добычей к гнезду изменял положение близлежащих ориентиров, оса всегда осуществляла долгое исследовательское поведение, которое, как правило, заканчивалось нахождением входа. (Трудность этой задачи связана с тем, что, улетая в очередной раз за добычей, оса засыпает вход песком, так что при подлете ей приходится полагаться на внешние ориентиры).
Одним из наиболее ярких примеров гибкости отдельных звеньев инстинктивного поведения приводится в работах классика современной науки о поведении животных (этологии) – Нико Тинбергена. Он изучал поведение ос в процессе деятельности по накоплению запасов гусениц для будущего потомства. Оказалось, что если перед проверочным посещением норки исследователь изымал из нее всех накопленных гусениц, то осы затем компенсировали убытки. В итоге после нескольких изыманий некоторые из них приносили в общей сумме по 12—13 гусениц, при нормальном количестве – 5-10 штук. Если же экспериментатор добавлял в норку новых гусениц, то оса реагировала и на это, уменьшая количество приносимой пищи (речь, конечно, идет не о способности к счету, а лишь о примерной оценке части поля зрения занятой добычей).
При этом отмечались и другие аспекты гибкости инстинктивного поведения. В частности, отмечалось, что сигналы, получаемые осой во время проверочного посещения норки, руководят ее деятельностью в течение нескольких дней, несмотря на то, что в этот период она совершает много других типов поведения.
Рассмотрим еще один пример: наличие гибких элементов в ходе инстинктивного автоматизма построения домика-чехольчика личинкой ручейника. Если мы проследим за этапами такой постройки, особенно в условиях, когда экспериментатор частично разрушает домик в процессе его достраивания, то увидим, что даже одна и та же личинка достраивает домик каждый раз по-разному, постройки разных личинок тем более в чем-то отличаются. Естественно, что жесткая и сложная схема инстинкта в основном неизменна: каждый чехольчик имеет определенную длину, состоит из центральной трубки, навеса над входом, днища и крыши, имеет переднюю, заднюю и боковые стороны.
В чем же проявляется гибкость? Животное может научиться строить домик из необычного для него материала, в каком-то смысле изменяя при этом свои строительные движения, способно начинать достраивание после разных степеней разрушения, меняя при этом пропорции частей .
Удивительные механизмы гибкости инстинкта, связанные с переключением программ инстинктивной деятельности, демонстрируют пчелы. Если из улья искусственно убрать все группы рабочих пчел, занятых сбором пыльцы и нектара, на эту деятельность переключаются пчелы, занятые совсем другой работой, если убрать всех пчел, строящих соты, то их функции начнут выполнять другие пчелы, занятые до этого сбором меда.
Таким образом, гибкость инстинктивного поведения означает всего лишь наличие в жестком автоматизме поведения отдельных мест, допускающих некоторую вариативность действий. Например, действий по достижению результатов некоторого этапа. Набор таких действий, по-видимому, сильно ограничен, различия между ними с точки зрения «инстинктивного существа» отсутствуют.
Моделью гибкости поведения «инстинктивного существа» может быть работа типичной для современной техники схемы — схемы контура управления, например, контура управления процессом наполнения бассейна Рис 4. Постоянный, заранее заданный уровень воды в бассейне поддерживается путем сравнения в компараторе заданного и текущего уровня. При их рассогласовании подается сигнал на включение насоса. В данной простейшей схеме управление осуществляется путем измерения уровня поплавка: опускание поплавка при уменьшении воды в бассейне ниже заданного уровня чисто механически открывает (при помощи известного всем шарового крана) приток воды в бассейн.
Сравним работу этой схемы с работой гипотетического контура управления этапом инстинктивного поведения (рис. 4). В качестве примера рассмотрим этап прикрепления строительного элемента (песчинки, палочки, камешка и пр.) при строительстве домика личинкой ручейника. Блок ограниченного набора действий реализует захват строительного элемента любыми лапками, обмазывание его слюной и прикрепление к строящемуся домику. (Ограничениями для работы этого блока могут быть вес и размер строительного элемента, т. е., другими словами, невозможность поднятия элемента или его охвата.) Блок измерения результатов срабатывает автоматически, например, при наличии мышечного сигнала о возросшей трудности поворотов строительного кирпичика. Работа блока компаратора заключается в сравнении длины домика с длиной тела ручейника и (или) в сравнении мышечных сигналов от пустых лапок и заданных (определенных параметрами тела) сигналов о диапазоне веса кирпичика.
В итоге сравнения компаратор посылает сигнал о продолжении или прекращении строительства.
Гибкость данного гипотетического поведения обеспечивается:
а) за счет наличия ограниченного набора действий, когда ручейник может использовать любой строительный материал, размеры и вес которого соответствуют размеру и силе его лапок
б) за счет случайности прикрепления строительного материала, что ведет к вариативности формы постройки
в) за счет ограничения точности работы компаратора и т.д.
Принципиальная ограниченность инстинктивного поведения такого рода связана с рядом причин. Во-первых, инстинкт принципиально не способен анализировать внешнюю ситуацию, используя различные зависящие от этой ситуации параметры. Это значит, что в ходе инстинктивного поведения организм не может проводить перебор различных измерительных процедур и не может выбирать из них ту, которая приводит к пригодным в данной ситуации результатам. «Инстинктивное существо» всегда и вне зависимости от ситуации пользуется на определенном этапе вполне определенными, фиксированными действиями, при этом лишь на некоторых участках поведения возможны элементы гибкости.
Эти элементы весьма ограничены и, по-видимому, связаны с такими факторами, как:
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
