Kriticheskie_urovni_1 (1082416), страница 30
Текст из файла (страница 30)
Может быть, поэтому однотипные структуры ' Надо иметь в виду, что за исходную величину взят рост «условного мужчины», который следует рассматривать как фенотипический признак н который лишь приближенно может указывать на <нстиниый» средний рост. Но вряд ли отклонение роста <условного мужчины» от «истинного» среднего роста человека превышает !О см, и поэтому мы можем им удовлетвориться, тем более что размеры органов указаны именно для этого «условного мужчины>. Расчетные диапазоны и характерные для них структуры организма человека * Значение роста «условного мужчины» (Человек...
(977!. приняше за исхолное для расчета уменьшаются в пределах одного диапазона (рис. 60). В тех же случаях, когда одного диапазона оказывается недостаточно, происходит изменение зависимости, которое на логарифмическом графике выражается сломом прямой (рис. 59) и/или резким отскоком значений величин в последовательном ряду (рис. 60). Таким образом, рассмотренные в этом разделе данные позволяют выделить 9 диапазонов, для каждого из которых характерны определенные структуры (табл. 26).
Из проведенного анализа следует, что классификация структур по методам их изучения (де Робертис и др., 1973) не отвечает их естественной иерархии и потому использование такой классификации нецелесообразно. 5.4 Критические уровни в размерных характеристиках онтогенеза животных Аллометрические зависимости широко используются для описания взаимосвязей между размерами биологических систем (Нпх)еу, 1932; Шмальгаузен, !935, 1984; Розен, 1969; Светлов, 1978).
Это приводит к необходимости анализа содержательности и характера проявления соотношения е' между размерами в критические фазы развития. Здесь данные могут быть представлены как размерами в критических фазах (точках), так и аллометрическими зависимостями у = ах', которые меняют параметры а и Ь в критических точках. Для анализа аллометрических кривых экспериментальные данные рассматриваются в двойных логарифмических координатах: например, логарифм возраста по оси абсцисс и логарифм размера (линейного или весового) по оси ординат.
Это обеспечивает линейный характер зависимости. В других случаях гоо об Ос 100 ° ° пня ° ° ° ° ° ° ее ог)- Масса, кг Соотношение в начале н конце роста в нечале постзмбрпональ- вого раввптпя П.з мес) Орган предельныя размер 14.5 16 13.3 15.7 12.6 15.6 — 20.3 1 1.6 0.2 0.085 0.34 50 — 65 0.069 0.1 0.015 0.0054 0.027 (б мес) 3.2 Легкие Желудок Селезенка Поджелудочная железа Сердце Желчный пузырь (объем, мл) Таблица 28 Номера раковин 143 142 0.00 0.1го ого 05 1 г с б 010 го( Ркс. 62. Возрастнан дннпмкка лгассы легких у мужчин в постзмбрнональный период. По осп абсцпсс — аозра«т, годы; по осм ординат — масса. кг; шкала логарпфмкческая !по: Человек... !Р77!.
могут анализироваться аллометрическне зависимости, где аргументом является не возраст эмбриона, а его размеры (или масса), например зависимость интенсивности обмена от массы. Твблк па 27 Критические размеры основных органов человека в постнвтвльном онтогенезе (по: Человек, 1977) Анализ данных по органометрии (Автандилов, 1973; Человек, 1977) показывает, что с начала постэмбрионального периода до прекрашения роста массы органов меняются в 15 раз. В табл. 27 приведены данные о массе некоторых основных органов человека в начале постэмбрионального периода (!.5 мес) и при достижении максимальной массы. Отношение масс в этих точках близко к критическому (е'). На рис. 62 показана динамика роста массы легких у мужчин. Видно, что от начала постэмбрионального развития до максимального размера легких в возрасте 20 лет масса изменяется в е' раз.
На рис. 63 приведены неопубликованные данные Н. И. Селина 'оо динамике роста длины мидии Грея (Сгепогпу(1!пз йтауаппз) 'о Авторы весьма признательны Н. И. Селину зв предоставление материалов по росту мкдкн Грея. 10 1 г с 10 го со 100 г Рнс. 63. Возрастная динамика линейного размера раковины мидии Грея (Сге- погпуП!пз и ауаппз). По оси абсцисс — возраст, годы; по оси ординат — длина раковины, мм. Шкала логарнфмп. ческая.
на каменистых грунтах в заливе Петра Великого Японского моря. Отдельные экземпляры этого вида живут до 150 лет (Золотарев, 1974), однако годичный прирост в возрасте 90 и более лет ие превышает 0.1 мм. Таким образом, наибольший размер раковины, данные о росте которой приведены на рис. 63, близок к предельному. В табл. 28 приведены аналогичные данные еще для нескольких раковин. Среднее геометрическое отношение конечных размеров к начальным для нпх равно 14.1. Так как раковины моллюсков еще не достигли предельного размера, то оценка немного занижена. Критические размеры (длнны) раковин мнднй Грея По данным о динамике числа ядер в теле крысы от момента рождения до насыщения кривой роста в возрасте 50 — 90 дней ( обертис и др., 1973) отношение их числа в начале и конце развития составляет (60 105)/(4 105) = 15 (рис. 64).
Таким образом, в ряде случаев выход на очередной критический уровень аллометрического типа может характеризовать як во ч гпп тппоо г зо ° ° го тбоо рп 1О в о гп бо до вп уоп( то уг го гв Рис. 66. Изменение лоэффнгзпента смертности чистолронных лашадеи различных пород ог возраста По осп абсцисс в возраст, годы, шкала логарифмическая; по оси ординат в смертность на ~ос особей 1по: стреллер, ~964). 1 О.п Об Рис.
66. Изменение массы (а1. интенсивности дыкання(б) и теплопродукции (н) куриного эмбриона с возрастом. По осм абсцисс в возраст змбряояа, сут; по оси ординат: а †сыр массе, г; б — интенсивность дыхания.млдг чи з †теплопродукНпя, кзл/(г чд сс — критический диапазон, вычисленный от моменте вылуплены». прямая, параллельная ордякате, проведенная через расчетную «рктнческую точку «ризой а, соответствует изломам «рнзых б и я 1по. вагон, гэзт; яошзпоп, гэбтг логяк. гэтэ). б В 1П уг 1416 гО су 144 146 1О А. в. Жкрмуксьнй, в и.
к>зьмнн Рис 64. Возрастная динамика числа ядер в теле крысы в постэмбриональном развитии. По оси абсцисс — зозрзст, сут; по оси ординат — число ядер, шкала логарифмическая гпа. Робертнс я др., 19тэ). остановку роста. На уровне оценок соотношение типа е' часто встречается в научной литературе. Так, Павлов (1952а) писал: «Работу почки в отношении выделения веществ обмена свободно можно увеличить раз в 1О без того, чтобы развились какие-либо изменения в них...» (с. 11 — 12). Зимина (1956) указывает, что удаление обоих надпочечников приводит к смерти через 36 ч, но если остается хотя бы 1/10 одного из них, то жизнь не обрывается.
Вообще масса активной ткани многих организмов в 5 — 15 раз превосходит необходимое для ее жизнедеятельности количество. На рис. 65 представлены данные о смертности чистокровных лошадей с возрастом: диапазон значений, в котором смертность сохраняет постоянную тенденцию, имеет соотношение между критическими границами е*.
Более подробные данные, характеризующие динамику размеров, имеются для количественного анализа эмбрионального развития некоторых теплокровных животных. Существенный интерес анализа динамики размеров связан с тем, что именно на этих данных проведены классические исследования аллометрического развития (параболического роста) (Шмальгаузен, !935; Светлов, 1978). Рассмотрим количественные материалы о стадиях устойчивого аллометрического развития эмбрионов теплокровных животных — возрастную динамику их размеров — для определения критических уровней аллометрического развития.
Критическими в данном случае мы считаем точки кривой роста, в которых принципиально меняются параметры аллометрической кривой, т. е. постоянные А и В уравнения (2.3). Для кривой роста размеров эмбрионов в соответствии с зависимостью (2.3) соотношение между критическими значениями возрастов, согласно (3.33), должно составлять е'. Зная один из критических возрастов — окончание эмбрионального развития (Т), можно рассчитать предыдущий критический возраст Та(е' = Та,. В тех случаях, когда непосредственно параметры кривой роста неизвестны, можно использовать данные об интенсивности обмена при исследовании развития целостного организма. Экспериментально установлено большое количество зависимостей, описывающих взаимосвязи между интенсивностью обмена и размерами организма (его весом) вида (2.3), Как отмечалось в разделе 5.1, в этих исследованиях обмен считают функцией массы, в связи с чем должно выполняться соотношение (3.33) Яу"/Яг" = е'.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
