ИЕРАРХИЯ СТРУКТУР И СОСТОЯНИЙ БИООБЪЕКТОВ (1050261), страница 2

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 2)

Переход обусловлен распадом субстрата на миозине. Реакция протекает без замыкания, что соответствует так называемому холостому ходу мостика. Этот переход наблюдается в тех случаях, когда происходит распад ATP, однако мышца при этом не работает. Константы скорости прямой и обратной реакций - ₂₃, ₃₂

Переход из состояния 2 в состояние 5

Миозин захватывает субстрат и замыкается на актин:

MS+AMSA.

Происходит замыкание мостика. Константы скорости прямой и обратной реакций - ₂₅, ₅₂

Переход из состояния 3 в состояние 6.

Миозин с продуктами замыкается на актин и обратно

. MP+AMPA

Константы скорости прямой и обратной реакций - ₃₆, ₆₃

Переход из состояния 4 в состояние 5.

Миозин соединен с актином, присоединяет субстрат, образуется тройной комплекс: миозин, субстрат, актин.

MA+SMSA

Начинается работа мостика. Возможна обратная реакция - тройной комплекс может распадаться. Константы скорости прямой и обратной реакций - ₄₅, ₅₄

Переход из состояния 4 в состояние 6.

Миозин-актиновый комплекс присоединяет продукт, возможна обратная реакция

MA+PMPA

Константы скорости прямой и обратной реакций - ₄₆, ₆₄

Переход из состояния 5 в состояние 6.

В реакции участвуют миозин, продукт, актин

MSAMPA.

Константы скорости прямой и обратной реакций - ₅₆, ₆₅

Эта последняя, самая важная реакция, и является тем переходом, во время которого миозин замкнут на актин. На миозине есть субстрат. Субстрат распадается. Энергия ∆G’ ≈ -30 кДж/моль этого распада выделяется. Происходит рабочее движение саркомерного мостика (Рис. 3.5). Именно из переходов 5-6 множества саркомерных мостиков складывается работа мышцы.

В качестве компактной и удобной математической формы описания динамики переходов в дискретной системе с конечным числом фиксированных состояний используется матрица смежности. Структура матрицы смежности М=(_ij) саркомерного мостика представлена в Таблице 3.2.

Неотрицательные элементы матрицы смежности _ij0 соответствуют константам скоростей прямой и обратной реакции.

Таблица 3.2. Матрица смежности саркомерного мостика.

Так, например, в переходе 12 константа скорости прямой реакции обозначается ₁₂, а константа скорости обратной реакции ₂₁. Если _ij=0, то вероятность перехода ij между состояниями i и j равна нулю – состояния i и j не связаны и переходы между ними отсутствуют.

Имеет место очевидное сходство между рассмотренной матрицей смежности кинетических переходов и матрицей-гамильтонианом в квантовой механике. При этом в обоих случаях матрицы описывают переходы системы из одних энергетических состояний в другие.

3.4. Расчет удельной мощности поперечно-полосатой мышцы

Для расчета работы саркомерного мостика необходимо знать приложенную к мостику силу и перемещение мостика под действием этой силы.

Перемещение можно оценить на основе молекулярных соображений. Известна характерная длина l_s сгиба «лапки» саркомера - это величина порядка

l_s≈10 нанометров (10^-8 м). Число элементарных актов сжатий «крючков» саркомера в результате распада АТФ можно получить, зная суммарной работы (∆G’ ≈30 кДж/моль) и число Авогадро N_A=6*10²³ моль^-1.

Отсюда следует, что работа за один цикл саркомерного мостика составляет примерно W= -∆G’/ N_A ≈5*10^-20Дж. Необходимо, кроме того, сделать поправку на эффективность - учесть КПД 50%.

Итак, работа саркомерного мостика составляет W ≈10^-19 Дж. Тогда сила, приложенная к лапке саркомерного мостика, оценивается как F=W/l_s =10^-11 Н, что приблизительно соответствует подъёму массы 1 пг.

Таким образом, после несложных оценок, проведённых на основе данных о биохимическом механизме переходов между состояниями, можно определить «силу мышцы». Это значение силы задаёт масштаб биоадекватного воздействия технических устройств БТС.

Если воздействия (например, ультразвуковые или электромагнитные) на биосистему могут привести к тому, что к каждому саркомерному мостику оказывается приложенной сила порядка 10^-11 Н, то не исключена вероятность повреждения мышечного волокна. Этот простой, но важный результат должен учитываться при расчете и конструировании технических устройств БТС.

3.5. Кинетическая диаграмма (граф) саркомерного мостика

Кинетический граф, наглядно представляет динамику переходов в биохимической системе с конечным набором стабильных состояний (Рис. 3.3).

Граф - совокупность точек (вершины) и соединяющих их линий. Если линии ориентированы, то их называют ветвями; если линии не ориентированы, то их называют ребрами. Каждой ветви кинетического графа приписывается численное значение – вес ветви, который соответствует константе скорости реакции _ij (Табл. 3.1, 3.2).

Вершины кинетического графа соответствуют состояниям системы (1-6) и соединены в соответствии с возможными переходами (первый переход 12, второй переход 23, и т.д.). Каждой дуге на графе соответствуют свои веса, определяемые кинетическими коэффициентами _ij.

Рис.3.3.

Итак, имеется набор элементов (6 элементов) и связей между ними (9 связей). Следует заметить, что здесь рассмотрены не все связи, возможные для совокупности 6 элементов. Как известно из комбинаторики, максимальное число связей в системе из 6 элементов равно 15. В приведённом описании использовано упрощение модели, состоящее в агрегировании (объединении) элементов системы. Формально агрегирование подразумевает проведение операции усреднения переменных состояния, приводящей к уменьшению размерности задачи.

Вектор состояния саркомерного мостика содержит в качестве компонент численности каждого из состояний: (N₁, N₂, N₃, N₄, N₅, N₆). Система обыкновенных дифференциальных уравнений, описывающих изменение населённости состояний, может быть получена из баланса численностей и количества переходов в единицу времени:

где N_k(t), N_l(t) – заселенности состояний саркомерного мостика, .

Таким образом, для полного количественного описания динамики переходов, необходимо решить эту систему шести обыкновенных дифференциальных уравнений. В общем случае решения такого рода могут быть получены с использованием численных методов.

Стационарные состояния получаются из решения системы алгебраических уравнений соответствующих нулевым скоростям изменения населённостей:

Cтационарные состояния описывают равовесие между всеми совокупностями переходов как в одном, так и в другом направлении (замыкания и размыкания саркомостика).

3.6. Расчет удельной мощности поперечно-полосатой мышцы.

Известно, что затраты энергии, определяются количеством глюкозы C₆N₁₂O₆, поступающей к мышцам. Эта глюкоза «сгорает» в миоцитах, образуя воду Н₂О и CO₂:

C₆H₁₂O₆ +6O₂ = 6CO₂ + 6H₂O.

Расход кислорода может быть измерен, а расходы глюкозы можно рассчитать. Строго говоря, в расчёты должен быть введён так называемый дыхательный коэффициент, однако в грубых оценках эту деталь можно не учитывать. Коэффициент полезного действия составляет величину примерно 50%. Тогда нетрудно получить, что 180 г глюкозы соответствуют энергии 2880 кДж. Отсюда могут быть определены затраты на мышечную работу.

Как уже отмечалось выше, один саркомерный мостик во время замыкания производит сдвиг на расстояние 10^-8 метра. Усилие, которое создается при этом смещении, составляет примерно F10^-12 Н. Тогда совершаемая мышцей работа имеет значение порядка 10^-20 Дж.

Задача формулируется следующим образом:

найти, какое число саркомерных мостиков требуется для того, чтобы за 1 секунду поднять на высоту 2 метра груз массой 5 кг.

При выполнении таких сравнительно небольших нагрузок может развиваться мощность до 100 Вт. Один саркомерный мостик в течение секунды совершает примерно 10 замыканий с интервалом в одну десятую секунды. Удельная мощность для саркомерного мостика составляет величину порядка 10^-19 Вт. Отсюда нетрудно получить, что число саркомерных мостиков, совершающих заданную работу, будет составлять примерно 10²¹.

С чем можно сопоставить полученное число, много это или мало? Известно, что в саркомере находится около нескольких десятков «щеток» с подвижными зацеплениями – «крючками». На каждой такой «щетке» имеется приблизительно 100 крючков. Иными словами, число этих крючков на один саркомер составляет величину порядка 10². Каждый саркомерный мостик имеет 10 «крючков». Тогда для совершения указанной работы потребуется примерно 10¹⁹ саркомеров. Линейные размеры саркомера таковы: ~ 3 мкм в высоту и ~10 мкм в диаметре. Плотность мышечной ткани составляет величину примерно 1 г/мл. После определения объема (или массы) мышцы, способной совершить данную работу, можно получить значение удельной мощности: 1 Вт/кг. Это значение удельной мощности достаточно универсально. Оно характерно для энергетики мягких тканей организма.

Итак, на основании данных о структуре и биохимическом механизме процессов, протекающих в подсистемах (саркомерах), можно оценить макропараметры системы в целом - вычислить мощность мышцы.

Подписи под рис. Разд. 3.

Рис.3.1. Скелетные мышцы. а. Двуглавая мышца плеча; б. Миоцит и миофибрилла;

в. Саркомер: 4 системы нитей – толстые, миозин – толстая нить, актин – тонкая нить. Тонкие нити – тайтиновые и небулиновые. Толстые нити – А-диск. Тонкие нити – I-диск (перекрываются с толстыми в А-диске). ДА – АМФ-дезаминаза. ФФК – фосфофруктокиназа, ММ-КК – крсатинкиназа. Диаметр саркомера ~1 мкм, длина 1.5 – 3.5 мкм.

г. Пространственная структура миозин-актинового комплекса.

Рис.3.2. Иерархическая структура скелетной мышцы.

Рис.3.3. Кинетический граф саркомерного мостика.

Р исунки разд 3.

3.1 а.

Рис.3.2

. рис. 3.3

Характеристики

Список файлов учебной работы