Мутации, влияющие на половое поведение
Мутации, влияющие на половое поведение.
У большинства видов животных собственно копуляции предшествует ритуал ухаживания, в процессе которого партнеры по очереди осуществляют видоспецифические движения (ФКД). Половое поведение дрозофилы намного примитивнее, чем у птиц и млекопитающих, коммуникационные процессы которых трудны для исследования именно из-за их сложности. У дрозофилы простота и четкость взаимодействии партнеров при спаривании видоизменяются в результате некоторых мутаций, что позволяет уточнить сложную мозаику их чередования.
Уже упоминалось о влиянии мутации yellow на фазу вибрации при ухаживании самца: она оказывается укороченной, и уровень стимуляции самки, необходимый для продолжения ритуала ухаживания, достигается только потому, что возбудимость самок этой линии выше, чем у самок дикого типа. Нарушение нормального ритма вибрации происходит и при мутации cacophony.
Частота биений крыла, длительность отдельных "пульсов" и интервалов между ними – это признаки, по которым различаются близкие виды, обеспечивая межвидовую изоляцию. Так, например, виды-двойники – Dr.simulans и Dr.jacuba – различаются "рисунком" видовой "песни"-вибрации. Поскольку движения крыла при вибрации – это пример примитивного инстинктивного движения, по своим свойствам относящегося к ФКД, генетические различия подобного рода подтверждают предположение о существовании резерва генетической изменчивости, обеспечивающего варьирование частоты выполнения ФКД.
Выше упоминалось о том, что после спаривания в половых путях самки образуется специальное сигнальное вещество – антиафродитный феромон цис-вакцинилацетат. Процесс его формирования сложный. Оказалось, что образование сигнальных веществ этой группы связано с генотипом самца, спаривание с которым было успешно завершено. В сперме самца присутствует специфический фермент из группы эстераз, конкретная изоферментная форма которого детерминируется определенным аллелем данного локуса.
Именно его каталитическая активность в половых путях самки продуцирует (или не продуцирует) цис-вакцинилацетат.
Роль поведения самки в осуществлении самцом ритуала ухаживания была проанализирована еще в 70-е годы с использованием метода гинандроморфных мозаиков. Половое поведение мозаичных по "составу" своего тела мух, у которых доли "самцовых" и "самочьих" тканей различались, в разных условиях варьировало. Однако для процедуры простого преобладания "самочьих" черт строения было недостаточно. Критическими в этом отношении оказались определенные участки тела, а именно спинные хитиновые щитки – тергиты, щитки у основания ног – стерниты, а также область грудного интегумента (покрова). Когда эти участки имели генотип самки, то, даже если по другим морфологическим признакам муха была похожа на самца, она вызывала у самцов четкую реакцию ухаживания. Было показано, что ухаживание, в частности фаза вибрации, запускается обонятельными ключевыми раздражителями (феромонами), источником которых и являются указанные участки тела.
Исследование полового поведения гинандроморфных мозаиков показало, что эффекты разных мутаций определяются изменениями в разных участках ЦНС мухи. Отставление крыла и ориентация самца относительно самки, нарушающиеся при некоторых мутациях, связаны с работой надглоточного ганглия. Она повреждается при мутациях fruitless и celibate, и это ведет к нарушению копуляции. Изменение видоспецифической "песни"-вибрации при мутации cacophony связано с дефектом в торакальном ганглии мухи. О сложности механизма ритуала ухаживания говорит и тот факт, что он изменяется при мутациях в локусе per, когда нарушается и циркадная ритмика ряда процессов. Возможно, что физиологические механизмы, обеспечивающие ритмические осцилляции, и механизмы, координирующие последовательности действий при ухаживании, либо управляются из одного отдела ЦНС, либо связаны с функцией одной медиаторной системы.
