Генетика поведения некоторых видов насекомых
Генетика поведения некоторых видов насекомых
Медоносная пчела
Медоносная пчела Apis mellifera – социальное насекомое, живущее большими семьями. Единственную плодовитую самку колонии – пчелиную матку – можно искусственно оплодотворить, используя сперму трутня нужного генотипа. Как известно, в размножении этих перепончатокрылых бесплодные рабочие особи колонии имеют 75% общих генов. В связи с таким способом размножения оценку генетической изменчивости пчел проводят, беря за единицу для анализа не отдельную особь, а пчелиную семью.
Классическая работа по генетике поведения пчел была проведена Н. Ротенбулером несколько десятилетий назад.
Пчеловодам было известно, что пчелы некоторых пород устойчивы к инфекции: не болеют американской гнильцой. Породы, устойчивые к этому заболеванию, имеют к своем поведенческом репертуаре специфические "гигиенические реакции". Пчелы каким-то образом обнаруживают ячейки, в которых находятся инфицированные личинки, и выбрасывают их из улья, препятствуя тем самым распространению болезни.
Генетический анализ – оценка поведения гибридов, полученных от скрещивания устойчивых к болезни и подверженных заболеванию пчел, показал, что это "гигиеническое поведение" детерминировано двумя независимыми генами, причем аллели, определяющие устойчивость к заболеванию, рецессивны (рис. 2).
Рис.2. Схема наследования признака "гигиеническое поведение" у медоносной пчелы.
Полученные в этом элегантном исследовании данные и сегодня остаются одним из немногочисленных примеров олигогенного наследования признаков поведения.
Движения пчел, которые они совершают при вскрытии ячеек и выбрасывании зараженных личинок, относятся к категории фиксированных комплексов действий (ФКД) и обладают всеми характерными для них признаками. Данные движения выполняются насекомыми в полной форме без предварительного опыта и практически неизвестно, чтобы они видоизменялись при "тренировке". Более того, эти движения неспецифичны и характерны для вида в целом, а не только для каких-либо пород пчел. Все пчелы выполняют эти движения, однако у пород, подверженных заболеванию, частота этих ФКД чрезвычайно низка. Поэтому их поведение не может играть своей адаптивной роли: зараженные личинки остаются, и инфекция распространяется.
Рекомендуемые материалы
Генетические исследования фуражировочного поведения медоносной пчелы были проведены на селектированных линиях. Селекцию проводили по признаку "большое или малое количество собираемой пыльцы". После получения пятого поколения селекции провели скрещивание двух линий и проанализировали поведение гибридов F1 и F2, а также беккроссов.
Оказалось, что количество пищи, собираемое пчелой, детерминировано двумя локусами — pln-1 и pln-2 — в группах сцепления II и X.
Генетические данные, полученные как характеристика особенностей фуражировочного поведения колоний, были подтверждены при исследовании поведения отдельных особей. Особи-фуражиры из линии с высокими показателями сбора пищи всегда приносили больше нектара или пыльцы, чем особи из линии с низкими значениями признака.
Дрозофила
Поведенческий репертуар дрозофилы.
Характерной чертой поведения насекомых (в том числе мух рода Drosophila) является преобладание в нем видоспецифических фиксированных комплексов действии. Однако наряду с ними в поведенческом репертуаре плодовой мушки имеются как более простые (таксисы), так и более сложные (реакции, приобретенные при обучении) феномены. Наиболее подробно изучено поведение Drosophila melanogaster.
Половое поведение. У двукрылых, и в частности у дрозофилы, этот вид поведения организован достаточно сложно. Собственно спариванию предшествует более или менее интенсивно выраженное поведение ухаживания, функция которого – активация обоих партнеров. Процесс ухаживания включает в себя несколько стадий. Первая из них – это стадия ориентации, когда самец занимает перед самкой положение, перпендикулярное продольной оси ее тела. Во время второй стадии он осуществляет вибрацию крылом, повернутым в горизонтальной плоскости на 90o. Эта фаза очень вариабельна по длительности (она укорочена при мутации yellow) и по "рисунку" отдельных пачек сигналов, а также интервалов между ними. Затем следуют стадии облизывания гениталий и собственно садки.
После копуляции у самки развивается временная половая невосприимчивость, а в ее организме образуется химическое вещество, вызывающее у самцов реакцию избегания. Это специфическое вещество цис-вакцинилацетат называется антиафродитным феромоном. Генетические исследования полового поведения некоторых мутантов показали, что самец, который сделал неудачную попытку ухаживания за невосприимчивой самкой, в дальнейшем, в течение примерно 2 ч воздерживается от ухаживания даже за рецептивными самками. Иными словами, мухи обнаруживают способность к торможению поведенческой реакции вследствие неприятного раздражения, т.е. они обучаются после единственного сочетания условного (вид самки) и безусловного (антиафродитный феромон) сигналов.
Обучение. Очевидное адаптивное значение в жизни дрозофилы в естественных условиях имеет способность этих насекомых обучаться подавлению локомоторной активности. В экспериментах, проведенных в Институте физиологии им. Павлова РАН Н.Г. Камышевым с соавт. (1994), четко продемонстрировано, что исходный уровень локомоторной активности мухи достоверно снижается, когда ее подсаживают к группе из 10 других мух, причем, это снижение нельзя объяснить ни реакцией на какие-либо вещества, ни безусловнорефлекторным торможением активности, ни привыканием.
Снижение двигательной активности мух выражается, в частности, в укорочении длительности отдельных "пробежек" и снижении числа контактов особей между собой. Оно имеет условнорефлекторную природу и является результатом формирования инструментального навыка подавления активности в результате отрицательного опыта: при контактах мухи обмениваются "ударами" конечностей, что играет роль наказания. В естественных условиях, при скоплении дрозофил на источнике пищи – гниющих фруктах – способность к подобному обучению, видимо, обеспечивает оптимальное использование пищевых ресурсов, а это, несомненно, способствует выживанию.
Мутации отдельных генов. Плейотропные эффекты.
Первоначальное накопление информации по генетике поведения дрозофилы происходило при исследовании плейотропных эффектов отдельных мутаций, влияющих на цвет глаз и тела. Например, плейотропный эффект мутации yellow, когда у самцов достоверно снижается способность к ухаживанию: у них сильно укорочена во времени фаза "вибрации". Эти особи проигрывают в ситуации конкуренции с самцами других генотипов, однако в целом линии с мутацией yellow размножаются в нормальном темпе за счет увеличенной половой активности самок.
Люди также интересуются этой лекцией: Болезни в области холки, груди и поясницы.
Ген ebony, который изменяет цвет хитиновых покровов мухи, также оказывает плейотропный эффект на ее поведение. Эта мутация сопровождается изменением содержания дофамина в мозге и изменением двигательной активности мух, что в свою очередь сказывается на уровне половой активности обоих партнеров.
При мутации black в организме дрозофилы не синтезируется бета-аланин, хотя его усвоение возможно. Введение бета-аланина только что вылупившимся мухам предотвращает плейотропные эффекты этой мутации. Такие особи фенотипически нормальны.
Генетическое исследование разных форм двигательной активности дрозофилы. Суточный ритм.
Для анализа общебиологических закономерностей контроля жизнедеятельности не только насекомых, но и других групп животных представляют интерес генетические изменения суточного ритма. Исследуются, например, мутации дрозофилы, изменяющие длительность циркадного (суточного) ритма уровня двигательной активности мух и ритма массового вылупления взрослой формы из куколки. При мутации в локусе arythmic суточные колебания активности отсутствуют; мутации в локусе period, либо укорачивают цикл активности (short period) до примерно 19 ч, либо удлиняют его (long period) до примерно 28 ч. При мутации per 0 суточный ритм практически отсутствует.
У разных видов дрозофилы описано около 10 мутаций, влияющих на суточный ритм. Они обнаруживаются как в их воздействии на суточные колебания локомоторной активности, так и в модуляции периода массового вылета взрослых особей из куколок. Ритмичность физиологических процессов, влияющих на локомоцию и приуроченность вылупления к определенной фазе циркадного ритма, обусловлена согласованием световосприятия с работой эндогенного водителя ритма (пейсмейкера).
Это было показано при исследовании аутосомной рецессивной мутации linne, когда ритмичность вылупления при определенных условиях поддерживается, однако смена света и темноты не может запускать ритм.
