Морфо-функциоанльная характеристика нервной ткани

Морфо-функциоанльная характеристика нервной ткани

В основе нервной системы лежит нервная ткань, состоящая из клеток двух популяций, связанных между собой и формирующих единую морфо-функциональную систему – нервных (нейронов) и глиальных (глиоцитов). Глиальных клеток в 8-10 раз больше, чем нервных, но именно нейроны обеспечивают основные функции нервной системы (способность к восприятию информации, ее преобразованию, анализу и передаче к исполнительным структурам). Общее количество нейронов только в головном мозге человека достигает примерно 1 триллиона; скорость формирования нейронов в пренатальном периоде составляет в среднем 2млн.250тыс. клеток в 1 минуту; образование новых нейронов прекращается в раннем постнатальном периоде (вскоре после рождения). В популяции нейронов, начиная с ранних стадий развития нервной системы и в течение всего онтогенеза, имеет место массовая гибель клеток, достигающая 25-75% всей популяции. Эта запрограммированная физиологическая гибель нейронов (апоптоз) наблюдается как в центральной, так и в периферической нервной системе; при этом головной мозг теряет около 0,1% нейронов ежегодно, что составляет примерно 10 млн. клеток в год.

Впервые представления о клеточном строении нервной ткани, положенные в основу нейронной теории, согласно которой нервные клетки являются самостоятельными, не переходящими друг в друга элементами (нервная ткань не является морфологическим синцитием), были развиты и обоснованы английским физиологом Ч. Шеррингтоном и испанским нейрогистологом Рамоном Кахалом.

Н е р в н ы е  к л е т к и (нейроны) состоят из тела (сома или перикарион) и отростков двух типов – дендритов (как правило, короткие, ветвящиеся, немиелинизированные) и аксона (нейрит, нервное волокно; одиночный, длинный отросток, может быть миелинизированным или немиелинизированным). Размеры нервных клеток колеблются в довольно широких пределах: от 4-6 мкм (например, зернистые нейроны коры больших полушарий) до 130 мкм (гигантские пирамидные клетки Беца в коре больших полушарий).

Рис.3. Схема строения мультиполярного двигательного нейрона

1-тело (перикарион, сома), в нем находятся ядро, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи, гладкая и гранулярная эндоплазматическая сеть и другие органоиды; в теле нейрона осуществляются процессы обмена веществ и энергии, синтез белка, что обеспечивает нормальное существование, как самого нейрона, так и его отростков (трофическая функция тела нервной клетки по отношению к отросткам)

2-дендриты (короткие, ветвящиеся, безмякотные отростки)

Рекомендуемые материалы

3-аксон (нейрит или нервное волокно), длинный единичный отросток, может быть миелинизированным или немиелинизированным, ветвится в своем дистальном конце перед вступлением в синаптический контакт с другими структурами (нервные клетки или структуры рабочего органа); аксон нейрона, представленного на данном рисунке является мякотным

3а - аксонный холмик (место отхождения аксона от тела нервной клетки), за ним следует начальный сегмент аксона длиной 50-100мкм, лишенный миелиновой оболочки; мембрана аксонного холмика и начального сегмента аксона обладает в 3-5 раз большей возбудимостью по сравнению с мембраной тела и дендритов; именно в области аксонного холмика происходит генерация нервного импульса

3б - перехват Ранвье (регулярно повторяющиеся участки аксона длиной 1мкм, лишенные миелиновой оболочки, именно в них происходит генерация нервного импульса в процессе проведения его по волокну)

3в - межперехватный участок (его длина пропорциональна диаметру нервного волокна, но в 100 раз больше последнего, покрыт миелиновой оболочкой, его мембрана не поляризована в покое и не способна к генерации нервного импульса)

3в₁-остатки цитоплазмы с ядром глиальной клетки (олигодендроцита), формирующей миелиновую оболочку вокруг аксона

3в₂-собственно миелин (футляр жировой природы, представляет собой слившиеся слои мембраны глиальной клетки)

3г-пресинаптические терминали аксона (телодендрии аксона), вступающие в синаптическую связь с другими структурами

3д – боковое ответвление (коллатераль) аксона

4 – часть аксона другого нейрона, образующего синапс на дендрите представленного на рисунке нейрона.

Функциональное значение составных компонентов нейрона

Дендриты; в случае вставочных и эфферентных нейронов являются местом локализации большого количества синапсов (сотни – тысячи синапсов), образуемых другими нейронами, и тогда основная их функция сводится к восприятию информации поступающей от других нейронов; благодаря своей разветвленности имеют большую площадь поверхности, что создает благоприятные условия для образования другими нейронами множества синапсов. В случае чувствительных нейронов дендриты либо непосредственно образуют рецепторы, воспринимающие действие раздражителей, либо принимают участие в их образовании, вступая в синаптический контакт со специальными рецепторными клетками (как правило, ненервной природы); т.о., дендриты чувствительных нейронов выступают в качестве собственно рецепторного аппарата нервной системы, воспринимая действие факторов внешней или внутренней среды организма.

Тело (сома или перикарион); выполняет следующие функции:

Ø осуществление обменных процессов, необходимых для поддержания жизнедеятельности всей клетки (трофическая функция)

Ø восприятие информации, поступающей от других нейронов (на мембране тела, подобно таковой дендритов, также имеются сотни – тысячи синапсов, образуемых другими нейронами)

Ø интегративная функция (объединение той информации, которая поступает к дендритам и телу от других нейронов, и анализ этой информации). Достигается, с одной стороны, благодаря наличию на мембране тела и дендритов большого количества синапсов, образуемых другими нейронами, а с другой – благодаря определенным электрофизиологическим особенностям мембраны тела и дендритов, заключающимся в том, что возбудимость мембраны тела нейрона и его дендритов гораздо ниже (в 3-5 раз) таковой аксонного холмика. В связи с этим на мембране самого тела нейрона и тем более дендритов в ответ на приходящее возбуждение по различным афферентным входам нейрона (т.е. через синапсы, образуемые другими нейронами на теле и дендритах данного нейрона), как правило, возникают постсинаптические потенциалы (локальная де- или гиперполяризация), способные к пространственной и временной суммации (которая и составляет сущность интеграции информации, поступающей к нейрону); но никогда при поступлении возбуждения к телу нейрону через какой-то из его синапсов не возникает ответ в форме нервного импульса, что привело бы к невозможности совместной (интегративной) обработки информации, поступающей к нейрону по различным его синаптическим входам.

Аксон (нервное волокно или нейрит); благодаря повышенной возбудимости, как правило, именно на мембране аксонного холмика осуществляется генерация нервного импульса в ответ на тот суммарный потенциал, который возникает на мембране тела и дендритов нейрона. Информация в виде нервного импульса передается по аксону к другим структурам (причем нервный импульс – это единственная форма электрического ответа, которая способна проводится вдоль нервного волокна на большие расстояния, не затухая при этом). Таким образом, главная функция аксона – проведение информации в виде нервного импульса от тела клетки к другим структурам.

В морфологическом плане нейроны классифицируют на:

В функциональном плане нейроны можно классифицировать по:

1. локализации в составе рефлекторной дуги

Ø чувствительные (афферентные), находятся за пределами центральной нервной системы, но, как правило, вблизи неё, в чувствительных узлах спинномозговых (спинальные ганглии) или черепно-мозговых (гассеров узел тройничного нерва, коленчатый узел лицевого нерва, каменистый узел языкоглоточного нерва, яремный узел блуждающего нерва, спиральный и вестибулярный узлы преддверно-улиткового нерва) нервов, или в редких случаях на периферии там же, где и рецепторы (обонятельные нейроны заложены в толще обонятельного эпителия носовой полости, ганглиозные (зрительные) нейроны – в толще сетчатки глазного яблока). Дендриты чувствительных нейронов следуют на периферию, где непосредственно могут образовывать рецепторы (первичночувствующие рецепторы), либо принимают участие в их образовании, вступая в синаптический контакт со специальными ненервными рецепторными клетками (вторичночувствующие рецепторы). Аксоны чувствительных нейронов следуют в центральную нервную систему в составе чувствительных ветвей спинно- или черепномозговых нервов.

Ø вставочные (промежуточные, кондукторные), тела и отростки этих нейронов находятся в пределах центральной нервной системы; представляют собой вставочное звено на пути нервного импульса от чувствительных к эфферентным нейронам (т.е. передают информацию в пределах центральной нервной системы).

Ø эфферентные, передают информацию из центральной нервной системы к рабочим органам – скелетным мышцам (соматические нейроны или мотонейроны) или внутренним органам, сосудам, гладкой мускулатуре и железам кожи (вегетативные нейроны). Тела соматических нейронов (мотонейронов) находятся в пределах центральной нервной системы, а их аксоны (эфферентные или двигательные нервные волокна) следуют к рабочим органам (скелетные мышцы). На пути нервного импульса из центральной нервной системы к внутренним органам находится, как правило, два эфферентных вегетативных нейрона. Тело первого из них залегает в самой центральной нервной системе, а его аксон (преганглионарное нервное волокно) выходит из центральной нервной системы, но непосредственно в контакт со структурами рабочего органа не вступает, а переключается на второй эфферентный нейрон, тело которого залегает в вегетативных ганглиях. Аксон же второго вегетативного нейрона (постганглионарное нервное волокно) направляется к рабочему органу, вступая в синаптический контакт с его структурами.

2. Согласно принципу Дейла один и тот же нейрон во всех пресинаптических окончаниях своего аксона выделяет один и тот же медиатор. В связи с этим нейроны можно классифицировать по характеру выделяемого медиатора

Ø холинергические

Ø адренергические

Ø дофаминергические

Ø серотонинергические

Ø нейросекреторные клетки (обнаруживаются в гипоталамусе, синтезируют и секретируют в кровь рилизинг-факторы, вазопрессин и окситоцин) и т.д.

3. электрофизиологическим свойствам

Ø возбуждающие (оказывают возбуждающее влияние на другие нейроны или структуры рабочего органа, с которыми вступают в синаптический контакт)

Ø тормозные (клетки Реншоу спинного мозга, клетки Пуркинье коры мозжечка, амакриновые нейроны сетчатки и другие), оказывают тормозное влияние на те структуры, с которыми вступают в синаптический контакт.

Н е й р о г л и а л ь н ы е  к л е т к и обеспечивают опорную, трофическую, секреторную, защитную функции, участвуют в регуляции скорости проведения нервного импульса по нервным волокнам, имеют отношение к образованию миелиновых оболочек вокруг нервных волокон. Иными словами нейроглия создает необходимые условия для нормального существования и функционирования нейронов. Нейроглия представлена следующими клеточными типами:

Ø микроглия, клеточные элементы которой являются потомками моноцитов крови, выполняет защитную функцию;

Бесплатная лекция: "Психологическая структура мнестической деятельности" также доступна.

Ø макроглия подобно нейронам представляет собой производное нейроэктодермы, но в отличие от нервных клеток, дифференцирующихся из нейробластов, клеточные популяции макроглии развиваются из спонгиобластов; представлена тремя различными типами клеток:

· астроциты – клетки со звездообразно расположенными отростками, принимают участие в формировании гематоэнцефалического барьера, входят в состав рецепторов, имеют отношение к питанию нейронов (являются промежуточным звеном в обменных процессах между капиллярами и нейронами), опорная функция по отношению к нейронам, разграничительная функция

· эпиндимоциты – цилиндрической формы клетки с ресничками и микроворсинками на апикальной поверхности, выстилают полости мозга (спинномозговую полость и полости желудочков головного мозга), принимают участие в образовании (секреторная функция) и циркуляции спинномозговой и церебральной жидкостей

· олигодендроциты – мелкие клетки с небольшим количеством древовидных отростков; принимают участие в образовании мякотных оболочек вокруг нервных волокон, отделяют своими цитоплазмами безмякотные нервные волокна, окружают тела нейронов, образуя перинейрональные сателлиты.

Рис.4. Клеточные разновидности нейроглии (А – микроглия, Б, В, Г – клеточные типы макроглии)