Понятие об экологической нише и жизненной форме

Понятие об экологической нише и жизненной форме

1.1.1. Понятие экологической ниши

Любой живой организм приспособлен (адаптирован) к определенным условиям окружающей среды. Изменение ее параметров, их выход за некоторые границы толерантности подавляет жизнедеятельность организмов и может вызвать их гибель. Разные виды могут отличаться более широкими или более узкими пределами приспособленности к тем или иным факторам. Требования того или иного организма к факторам среды обусловливают границы его распространения (ареал) и место, занимаемое в экосистеме.

Совокупность множества параметров среды, определяющих условие существования того или иного вида, и его функциональных характеристик (преобразование им энергии, обмен информацией со средой и с себе подобными и др.) представляет собой экологическую нишу.

Таким образом, экологическая ниша включает не только положение вида в пространстве, но и функциональную роль его в сообществе (например, трофический уровень) и его положение относительно абиотических условий существования (температура, влажность и т. п.). Иными словами, экологическая ниша – это совокупность условий жизни внутри экологической системы, предъявляемых к среде видом или его популяцией.

К представлению об экологической нише подходил уже Э. Геккель. Он указывал на первостепенное значение необходимых условий существования, которые имеются далеко не всюду, вследствие чего ни один вид не может обитать повсеместно. Считается, что впервые термин ²ниша² в указанном контексте был использован Р. Джонсоном (1910) в связи с характеристикой зависимости распространения видов от абиотических и пищевых факторов. Однако широкое использование термина ²ниша² в экологической литературе началось после выхода в 1917 г. в свет работы Дж. Гриннела, посвященной описанию ниши, занимаемой калифорнийским пересмешником в экосистеме чаппарали. По Гриннелу, ниша пересмешника характеризуется комплексом условий (абиотические факторы, пища, укрытие и др.), которые налицо в густых зарослях кустарника чаппарали, где только и возможно обитание данного вида.

В 1927 г. в книге ²Экология животных² Ч. Элтон писал, что под экологической нишей животного разумеется образ жизни и в особенности способ питания в том же смысле, в каком говорят о профессии или занятии в человеческом обществе. Например, нишу ²питающиеся пыльцой и посещающие цветы² могут занимать представители различных отрядов насекомых, а в тропиках – даже птицы (колибри). В любом водном сообществе можно найти виды, которые относятся к нише ²питающиеся планктоном².  

Новый этап в развитии теории экологической ниши начался в 1957 году, когда Д. Хатчинсон предложил понятие многомерной ниши, которое по существу и явилось количественной разработкой ниши по Гриннелу, причем наибольшее внимание было привлечено к подмножеству координат экологического пространства, характеризующих всевозможные ресурсы, необходимые виду. 

Для удобства описания понятия ²экологическая ниша² введем понятие обобщенная функция отклика или функция благополучия популяции j. Ее значения должны изменяться вдоль некоторой шкалы, как правило, включающей 0, и служат обобщенным показателем благополучности состояния популяции при данном сочетании экологических факторов – от процветания при j > 0, равновесия при j = 0 и до угнетения и гибели при  j < 0.

Рекомендуемые материалы

Обычно функция благополучия вычисляется исходя из конкретных функций отклика

j = j(j₁, j₂, … , j_n) ,

но поскольку j₁, j₂, … , j_n сами являются функциями экологических факторов j_i  = j_i(x₁, … , х_n), то и функция благополучия отображает пространство экологических факторов на шкалу значений функции благополучия I^j 

j :   Е_n  ®   I^j  .

В качестве примеров функции благополучия популяции можно принять разность между скоростью фотосинтеза и дыхания у растений, прироста и отмирания у животных и т. д. Часто с этой целью используется процент выживаемости при данных экологических условиях.

Функция благополучия больше нуля, если по j-му элементу экологического пространства экологический фактор х_j принадлежит интервалу толерантности при оптимальных значениях других факторов

j(х₁°, х₂°, … , х_j , … , х_n°) > 0    для   х_j Î X_j = [х_j^s, х_j^e] .

Таким образом, интервал толерантности есть:

.

Введение понятия интервала толерантности позволяет нам ввести понятие фундаментальной ниши вида в экологическом пространстве.

Фундаментальной нишей вида в экологическом пространстве Е_n называется n-мерный параллелепипед

h_f = Х₁∙Х₂∙ …∙Х_n ,

стороны которого представляют собой максимальные интервалы толерантности вида по соответствующим экологическим факторам. 

Из определения фундаментальной ниши непосредственно следует, что в любой точке экологического пространства, выходящей за пределы фундаментальной ниши, существование популяции невозможно, так как обязательно найдется фактор, по которому не соблюдены пределы толерантности. Однако, такое определение фундаментальной ниши не гарантирует, что внутри нее не найдется такой комбинации экологических факторов, что

j(х₁ , х₂ , … , х_n) < 0   для   (х₁ , х₂ , … , х_n) Î h_f.

Поэтому вводится более узкое понятие реализованной ниши вида.

Реализованной нишей популяции в экологическом пространстве Е_n называется множество h_r всех точек (х₁ , х₂ , … , х_n), в которых возможно устойчивое существование популяции, то есть

.

Очевидно, что реализованная ниша целиком входит в фундаментальную нишу:

h_r Ì h_f .

Чтобы изучить форму реализованной ниши, рассматривают поведение функции благополучия на сечении этих ниш прямыми и плоскостями, соответствующими некоторым избранным значениям экологических факторов. При этом в зависимости от характера факторов, которым соответствует рассматриваемая частная функция благополучия, можно различать ниши ²климатические², ²трофические², ²эдафические², ²гидрохимические² и другие, так называемые ²частные ниши².

Располагая картой распределения экологических факторов в географическом пространстве и обладая информацией о количественных показателях экологических ниш изучаемых видов, можно получить достаточно полное представление о возможности и устойчивости сосуществования видов в тех или иных участках биотопа.

Разделенность ниш разных видов – достаточно тривиальный случай, отражающий факт существования видов, приспособленных к различным экологическим условиям. Значительно больший интерес вызывают случаи пересечения ниш. В этом случае разные виды со сходной экологической нишей начинают конкурировать за местообитание, и выживает вид, обладающий более высокими адаптационными механизмами.

Образно говоря, экологическая ниша напоминает щель, образованную абиотической и биотической составляющими экосистемы, в которую с трудом протискивается популяция. Створки щели то стараются сомкнуться, то слегка расходятся, но, как правило, не вследствие действия самой популяции, силы которой слишком малы, чтобы задавать тон в экосистеме, но все же достаточны, чтобы удержать свое место лучше, чем это делает какой-либо сосед, входящий в биотическую створку. Сила, определяющая границы щели, есть аддитивная векторная величина, отражающая коллективные усилия многообразия и интенсивности связей в экосистеме. Д. Хатчинсоном было дано следующее образное определение экологической ниши: это обобщенная характеристика условий сцены, на которой данный вид играет свою роль в жизненной драме.

С понятием экологической ниши связано понятие жизненной формы – группы видов (как систематически близких, так и далеких) со сходными приспособительными структурами для обитания в одинаковых условиях среды. Например, разные виды растений, живущие в пустынях и далеко отстоящие в систематическом отношении, обладают неодинаковыми, но однонаправленными приспособлениями (адаптациями) к предотвращению потерь влаги и обитанию в безводных условиях (например, кактусы и молочаи).

Внешне жизненная форма характеризуется общими чертами приспособления к среде, схожестью основных морфологических черт и поведенческих признаков. Например, жизненные формы прыгунов представлены тушканчиками и кенгуру.

1.1.2. Адаптация живых организмов к экологическим факторам

Значения любого экологического фактора, близкие к предельным минимальным или максимальным величинам, характеризуются как песcимальные, или пессимумы. В пессимальных условиях снижаются жизненная активность, упитанность, подвижность, плодовитость и другие свойства организмов. 

При дальнейшем ухудшении одного из экологических факторов и выходе его за пределы интервала толерантности происходит нарушение параметров экологической ниши по данному признаку. Следовательно, отвечающий данной нише вид должен либо соответствующим образом адаптироваться (приспособиться) к изменению, либо окажется обреченным, а его место займет другой, более пластичный.

Способность вида адаптироваться к отдельным факторам или их комплексу называется экологической валентностью или пластичностью. Чем выше пластичность вида, тем выше и его приспособляемость к конкретной экосистеме, тем больше шансов у его популяции выжить в условиях динамичных во времени факторов среды. В подобных случаях говорят об эвритопных и стенотопных видах.

Динамичность экологических факторов во времени и пространстве зависит от астрономических, гелиоклиматических, геологических процессов, которые выполняют управляющую роль по отношению к живым организмам. Животные и растения вынуждены приспосабливаться ко множеству факторов, причем эти приспособления вырабатываются и закрепляются в процессе эволюции и естественного отбора на генетическом уровне.

Эволюционно выработанные и наследственно закрепленные особенности живых организмов, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность в условиях динамичных экологических факторов, называются адаптациями. Особи, не приспособленные к данным или изменяющимся условиям, вымирают.

Бесплатная лекция: "Приложение 6" также доступна.

Различают различные формы адаптации:

1)  Морфологические адаптации. Примеры: приспособление формы тела организмов, обитающих в воде, к быстрому плаванию, например, у млекопитающих китообразных и рыбообразных акул, что характерно для жизненной формы; приспособление строения растений, обитающих в пустыне, к минимальной потере влаги за счет отсутствия листьев.

2) Физиологические адаптации. Они заключаются, например, в особенностях ферментативного набора в пищеварительном тракте животных, определяемого возможным составом пищи. Обитатели пустынь способны удовлетворять потребность во влаге путем биохимического окисления жиров.        

3) Поведенческие (этологические) адаптации. Проявляются в различных формах. Так, существуют формы приспособительного поведения животных, направленные на обеспечение нормального теплообмена с окружающей средой: создание убежищ, передвижение с целью выбора оптимальных температурных условий. Например, суточные и сезонные кочевки млекопитающих и птиц.

Особенности поведения животных, как правило, направлены на то, чтобы избегнуть угрозы оказаться в экстремальных условиях. Это так называемый ²принцип минимальной амплитуды², согласно которому живой организм при прочных равных условиях выбирает такие местообитания, в которых обеспечивается минимальная амплитуда колебания одного или нескольких лимитирующих факторов среды.   

Приспособительное поведение может проявляться у хищников в процессе выслеживания и преследования добычи, а у жертв – в определенных ответных реакциях (например, затаивание). Некоторые насекомые отпугивают хищников и паразитов резкими движениями. Чрезвычайно разнообразны поведенческие реакции млекопитающих и птиц в брачный период.