Совместное действие температуры и влажности
Совместное действие температуры и влажности
Сочетание температуры и влажности (гидротермические условия) настолько важно для существования и облика экосистем и вообще играет такую большую роль в формировании климатических условий, что положено в основу большинства вариантов экологической классификации климатов. Само понятие относительной влажности – а это не абстракция, а имеющий реальный смысл показатель, от которого зависит интенсивность испарения воды – тесно связано с температурой, поскольку рассчитывается как процент содержания водяных паров в воздухе по сравнению с максимально возможной именно при данных температуре и атмосферном давлении. Представим себе, что некоторый изолированный объем воздуха нагрели до некой температуры и дали ему поглотить такое количество влаги, какое он при ней может поглотить. Если воздух будет теперь охлаждаться, влага начнет выделяться из него, конденсироваться. Температура насыщенного влагой воздуха называется "точкой росы". Если воздух не насыщен, то его "точкой росы" будет та температура, до которой надо охладить его, чтобы он оказался насыщенным. Точка росы имеет важное значение, так как разница между температурой воздуха и точкой росы дает нам прямое указание, насколько воздух должен охладиться, чтобы дойти до насыщения и конденсации.
Существуют варианты индексов аридности (т. е. засушливости климата), учитывающие не только условия влажности, но и температурные условия. Примером подобного индекса аридности может послужить индекс Мартонна i = P / (T + 10), где P – годовое количество осадков (см), а T – среднегодовая температура в градусах Цельсия. Этот индекс тем ниже, чем суше климат. Часто рассчитывают такие индексы только на какие-то месяцы (при этом для одного месяца величина домножается на 12 для сопоставимости с годовыми данными). Часто для уяснения экологических закономерностей в умеренных широтах Северного полушария пользуются данными за июль, то есть разгар сезона вегетации у растений. Такой подход в исследованиях многих компонентов экосистем бывает более продуктивным, чем рассмотрение года целиком.
Кроме такой разновидности индексов аридности, широко используют графические представления сезонных изменений сочетаний величин температуры и относительной влажности. Для характеристики годовых изменений температуры и влажности широко применяют так называемые климограммы. Климограммы строятся следующим образом. Задается координатная плоскость. Ось абсцисс обозначим как влажность, а ось ординат – как температуру. Последовательно нанесем для каждого месяца, среднюю температуру и количество выпавших осадков. Точки, соответствующие месячным значениям, последовательно соединим линией. Получается сложной формы замкнутая ломаная линия, по которой можно судить об особенностях климата на исследуемой территории. Такие климограммы строят для сравнения условий существования популяций в разных географических точках или в разные годы. Сопоставляя климограммы со степенью благополучия исследуемых объектов, можно судить об их требованиях к этим характеристикам климатических условий.
Иногда климограммы несколько модифицируются. Если исследуемые организмы проходят несколько четких стадий развития, соответствующие по времени им месяцы можно соединить на климограмме разными типами линий. Такой вариант климограммы, предложенный Б.П. Уваровым для насекомых, называется биоклимограмма.
Следует иметь в виду, что климограмма не вполне точно отражает те условия температуры и влажности, с которыми реально сталкиваются в природе живые организмы. Рассматривая на прошлой лекции влажность, мы говорили, что она может очень сильно различаться в разных экосистемах (лес, поле) на близлежащих территориях. Температурные режимы могут различаться тоже, например, вследствие различий в освещенности. В таких случаях можно говорить о различиях в микроклимате разных местообитаний.
Рассмотрим, как различные сочетания гидротермических условий действуют на популяцию. Если мы ось абсцисс обозначим как влажность, а ось ординат – как температуру и отобразим несколько степеней благополучия (например, выживаемости) исследуемой популяции, мы получим изображение, напоминающее изображение возвышенности на топографической карте, по сути дела, представляющее собой упрощенное изображение двумерного среза ее экологической ниши. Такое изображение можно назвать термогигрограммой.
Если бы влияния температуры и влажности на популяцию были полностью независимыми друг от друга, геометрическая фигура, изображенная на нашей термогигрограмме, скорее всего, была бы очень похожа на прямоугольник. Практически же обычно мы имеем дело с различным образом деформированными овалами, что свидетельствует, по меньшей мере, о том, что при разных значениях атмосферной влажности может изменяться температурный оптимум и, наоборот, при разных значениях температуры может меняться гигрический оптимум. Кроме того, следует иметь еще в виду то, что температура оказывает более выраженное лимитирующее влияние на организмы, если условия влажности близки к критическим, то есть если влажность очень велика или очень мала. Точно также влажность играет более критическую роль, если температура близка к предельным значениям.
Из всего этого следует важный, в том числе и в хозяйственном значении, феномен, суть которого сводится к тому, что одни и те же виды организмов в различных географических зонах предпочитают разные местообитания. Ботаники говорят в этом случае о правиле предварения, зоологи – о принципах зональной и вертикальной смены стаций и правиле смены ярусов.
Рекомендуемые материалы
Правило предварения впервые сформулировал в 1931 году крупный московский ботаник Василий Васильевич Алехин. Иначе это правило называют еще правилом Алехина или иногда правилом Вальтера – Алехина, поскольку впоследствии оно еще раз формулировалось в учебнике, написанным им совместно с Г.В. Вальтером и изданном в 1936 г. Согласно этому правилу, плакорный вид или плакорная растительность предваряются на юге или на севере в соответствующих условиях местообитания. На южных склонах в растительном покрове встречаются элементы более южных плакорных мест, на северных склонах – элементы более северных плакорных мест. Таким образом, широко распространенные виды растений на юге произрастают на северных склонах, а на севере встречаются только на южных. Причиной этой закономерности являются различия в условиях освещения этих склонов, что влечет за собой и различия в гидротермических условиях.
Принципы зональной и вертикальной смены стаций (или смены местообитаний) сформулированы для насекомых в середине XX века в ряде работ русским энтомологом Григорием Яковлевичем Бей-Биенко. Зональная смена стаций проявляется как закономерно направленное изменение местообитаний при переходе вида из одной природной зоны в другую: при продвижении к северу избираются более сухие, хорошо прогреваемые открытые стации, при продвижении к югу тот же вид заселяет более увлажненные и тенистые стации. Вертикальная смена стаций аналогична зональной, но проявляется в горных условиях. Наиболее обычной формой вертикальной смены стаций является переход видов на более ксерофитные стации по мере повышения вертикального уровня.
Ещё посмотрите лекцию "13 Резюме" по этой теме.
Явление зональной смены ярусов, также для насекомых, описано Меркурием Сергеевичем Гиляровым в 1970 г. Суть его состоит в том, что одни и те же виды в разных климатических зонах занимают разные ярусы. Так, в более сухих зонах они из наземных могут становиться хотя бы частично почвенными. С другой стороны, некоторые виды при продвижении на север перемещаются из более высокого растительного яруса в более низкий.
Из-за сезонных изменений гидротермических условий могут происходить миграции животных в более подходящие условия. Это явление Бей-Биенко называл сезонной сменой стаций. Кроме сезонной, он рассматривал также годичную смену стаций – переселение из одних местообитаний в другие в ответ на многолетние изменения климата.
В ряде случаев на отдельных небольших территориях складывается особое сочетание гидротермических условий. Таким примером могут послужить так называемые меловые обнажения на возвышенностях, встречающиеся, в частности, в европейской России и на сопредельных территориях Украины. Ксеротермные экологические обстоятельства, возникающие в этих условиях, позволяют обитать в таких стациях южным элементам, которые благодаря этим местам проникают далеко на север. Среди них встречаются как аридные и интразональные формы, так и даже лесостепные виды, которые по меловым обнажениям могут доходить до зоны тайги (до южных районов Ленинградской области). Более того, именно на меловых обнажениях сохранился ряд реликтовых видов, более нигде не встречающихся, такие, как особая форма сосны – меловая.
Особые гидротермические условия встречаются в других случаях, например, на обособленных возвышенностях посреди равнин (здесь мы заранее коснемся так называемых орографических, или топографических, факторов). Подобные территории есть и в Ленинградской области. Я имею в виду, прежде всего, Дудергофские высоты, по праву считающиеся памятником природы. Их растительность и энтомофауна, там, где влияние деятельности человека не слишком велико, напоминает пояс широколиственных лесов. Там растет кленово-ясеневый лес с участием дуба и липы и подлеском из орешника. В травяном покрове обильны типичные виды дубравной флоры. Из насекомых находили даже певчих цикад, некоторых южных саранчовых. Один жук-долгоносик вообще известен только с этой территории, а самый близкий к нему вид обитает в Альпах.
Растительность и животный мир подобных территорий представляют собой остатки той фауны и флоры, которая ранее населяла гораздо большие площади вокруг них и счезла из-за изменения климатических условий. Такие территории называют рефугиями. Их существование нередко во многом обусловлено именно особыми гидротермическими условиями.
Резюмируя обсуждение тех факторов, которые в значительной мере определяют климат, хочу подчеркнуть следующее. Мы увидели, как гидротермические условия меняются с переходом из одной природной зоны в другую, например, из экваториального леса – в саванну и далее в тропическую пустыню. Мы увидели, как отдельные небольшие участки земной поверхности наподобие Дудергофских возвышенностей могут отличаться по своим гидротермическим условиям от окружающей территории. Наконец, мы увидели, как в разных природных зонах живые организмы занимают разные, казалось бы, местообитания, с тем, чтобы достигнуть более-менее подходящих для них условий существования (принцип смены стаций). В связи с этим уместно, наконец, определить такие понятия, как макро-, мезо- и микроклимат. Макроклимат - климат крупных территорий и акваторий, обладающих известной целостностью и однородных по условиям циркуляции атмосферы. Мезоклимат, или местный климат, – климат небольших территорий, однородных по природным условиям. Микроклимат, или экоклимат, – это климат приземного слоя воздуха на небольшой территории. Микроклимат – это тот климат, с которым прежде всего сталкивается организм. Соответственно, освещенность, температуру и влажность иногда объединяют в особую группу абиотических факторов – климатические.
