- Хвойные и широколиственные леса

а) Общая характеристика. Леса – это экосистемы с господством древесной жизненной формы. Во внетропическую группу попадают леса умеренного пояса. Экологически они неравноценны. Выделяются хвойные (таежные) леса, растущие при холодно-умеренном климате - это бореальные леса, а также летнезеленые леса, растущие в условиях типично умеренного климата с коротким морозным периодом – это широколиственные леса. Обе экологические группы лесов относятся к разным зонобиомам. Между хвойными и широколиственными лесами располагается зоноэкотон смешанных лесов, где содоминируют как хвойные, так и широколиственные породы.

Бореальные леса земного шара в отечественной литературе называют таежными. Они занимают обширные пространства С. Америки и Евразии с холодно-умеренным климатом, подзолистыми почвами и абсолютным господством хвойных древесных пород.

Гипотезы происхождения (генезис)

1. Происхождение биоты бореальных лесов связано с неогеновыми поясными (кайнозойская эра) темнохвойными лесами гор Азии и Сибири. В позднем плиоцене при похолодании эти поясные леса спустились на равнины и быстро заняли обширные пространства Сибири и части Русской равнины, где из-за большей континентальности климата сократилась роль широколиственных пород.

2. В Западной Европе немалую роль сыграли также хвойные доледниковые леса, распространившиеся в плейстоцене (межледниковье) на востоке вместе с широколиственными породами.

Следует также отметить, что в голоцене (четвертичный период) происходила миграция северной границы тайги: она сдвигалась к северу или к югу иногда на 300 км, а в горах – вверх и вниз на 150-200 м. Относительная молодость умеренно-лесной зоны сказалась на его флоре. Она относительно бедна. Так в СНГ, занимая до 51% территории, она включает 14,5% видов от общей численности флоры.

Климат. Хорошо выражен морозный период, иногда с очень низкими температурами, разной степенью континентальности климата и широким диапазоном сумм годовых осадков (400-900 ммгод), особенность климата – прохладное лето. Термические условия в пределах зонобиома меняются с юга на север: становится холоднее, снижается испаряемость. В том же направлении меняется и соотношение темнохвойных (ель, кедр, пихта) и светлохвойных (сосна, лиственница) пород: роль светлохвойных к югу нарастает. Отсюда принятое в отечественной геоботанике деление хвойных лесов на северную, среднюю и южную тайгу.

Почвы. Доминируют подзолы, что связано с промывным режимом. Однако огромная часть зоны при вечной мерзлоте лишена такого режима и там образуются мерзлотно-таежные почвы, а при достаточно высоком увлажнении дерново-подзолистые почвы, господствующие на территории Белоруссии и Западной Сибири. При грунтовом увлажнении происходит заболачивание и формируются торфяно-болотные почвы. Кроме того, в неплакорных условиях образуются пойменно-луговые гидроморфные почвы.

б) Структура биома. В бореальных лесах господствуют деревья, кустарники, многолетние травы, папоротники, мхи, лишайники. На деревья приходится около 20%, на кустарники 37% видов. Господство древесной жизненной формы меняет как облик, так и экологию зонобиома.

Экологические особенности зонобиома

1. Многоярусность лесных сообществ.

2. Подавление верхними ярусами нижних.

3. Расширение слоя жизни до 25 м и более (тундра 25-150 см).

4. Усложнение консорций (совокупность видов, связанных с одним деревом эдификатором) в экосистемах.

5. Усложнение горизонтальной структуры экосистем.

6. Резкое возрастание фитомассы (по сравнению с лесотундрой) – до 150 т/га, причем, 60% фитомассы законсервировано в одревесневших тканях.

7. Возможность гнездования и устройства лежек на деревьях, на земле и под землей.

8. Лесная экосистема создает свой микроклимат (фитоклимат), поглощает 80% солнечной радиации, вместе с тем, отражение солнечной радиации (альбедо) заметно меньше, чем в тундре (10-12%).

9. Усложнены обменные биохимические процессы. Например, аккумуляция и движение кальция происходит в результате ассимиляции, вымывания. Лес представляет собой сложную функционально целостную экосистему, объединенную пищевыми цепями и круговоротом вещества и энергии.

в) Состав биоты. Состав биоты существенно варьирует от континента к континенту и от региона к региону. Лесообразующие породы реагируют на сумму температур, континентальность климата и на другие показатели, характеризующие биом.

Бореальные леса Северной Америки и Евразии

1. В С. Америке бореальные леса формируют ели: американская, ситхинская; пихты: бальзамическая, белая, Дугласа; сосны: желтая, Веймутова, Банкса; можжевельник: болотный и виргинский; кипарис аляскинский, туя, тсуга, секвойя.

2. В Европе основные лесообразующие породы: ель и лиственница европейские, тис, пихта белая, можжевельник, сосны: обыкновенная, черная и др. Европейские хвойные леса не принято называть тайгой, за исключением корельских и печорских, сложенных кроме европейских и таежными породами. Всюду характерна примесь мелколиственных пород – березы и осины.

3. В Сибири главные лесообразующие породы: лиственница сибирская и Гмелина (Даурская), ель сибирская, сосна обыкновенная и кедровая, кедр и пихта сибирские. Леса из этих пород принято называть тайгой, в которой важную роль играют также можжевельники и кедровый стланик. В примеси есть также березы и осины.

4. На Д.Востоке кроме лесообразующих пород (лиственниц Гмелина и камчатской), растет пихта Курильская, ель Саянская, кедровый стланик, березы.

Всюду в бореальных лесах важную роль играют многочисленные кустарники: лещина, бересклет, крушина, малина и др. ОТ характера биотопа зависит и участие в экосистемах трав, мхов и лишайников. При снижении температуры растет доля лишайников в напочвенном покрове, при росте температур обильнее в нижнем ярусе представлены травы и кустарники, возрастает и примесь широколиственных пород; при заболачивании возрастает роль сфагновых мхов и т.д. Все это создает усложненную фитоценотическую картину конкретных биомов бореального леса.

Региональные особенности бореальных лесов

1. Западносибирская тайга (до Енисея) сложена шестью лесообразующими породами: сибирские: пихта, ель, лиственница, кедр и сосна обыкновенная. Сильно заболочена и труднопроходима – это урманная тайга.

2. Среднесибирская тайга (от Енисея до Лены). Доминирует лиственница Гмелина с периферической корневой системой. Тайга мало заболочена и редкостойна.

3. Для Камчатской тайги характерна обильная примесь берез, тополей, рододендронов.

4. Для Приморской тайги характерна примесь амурского винограда, бархатного дерева и других так называемых «манчьжурских» видов. На открытых участках много луговой растительности.

5. Европейские бореальные леса, сложены соснами, елями европейской и финской. Они отличаются обилием примесей в древесном ярусе (рябина, клен, ольха, липа и др.) и богатством кустарникового яруса. Эти леса могут быть сильно заболочены. Типы болот самые различные : бугристые в лесотундре, Скандинавско-Карельские островные, грядово-мочажинные болота, верховые, смешенные и низинные. Чем южнее, тем большую роль в заболачивании играет рельеф.

Таким образом, во внетропической Евразии бореальные леса абсолютно господствуют. В СНГ они занимают 78% лесопокрытой площади (с мелколиственными 95%). В Норвегии эти леса занимают 69% территории, в Польше – 83%, в Швеции – 85%.

Фауна. В пределах биома бореальных лесов мало членистоногих в почвенном ярусе, но много насекомых в коре мертвых деревьев. Плотность позвоночных невелика. Встречается благородный олень, лось, лиса, соболь, белка и др. В Сибирской тайге олень-марал, бурундук, даурский еж. Богат состав пресноводных рыб: омуль, бычки, кета, горбуша, семга и др. В лесах Канады встречается американский лось, олень-карибу, лесной бизон. В бореальных лесах С. Америки много зайцев, дикие кролики, северный и белохвостый олени, медведь гризли, рысь, пума, енот, канадский бобр, ондатра.

г) Оробиомы, биомасса и биоресурсы. В пределах зонобиома оробиомы бореальных лесов представлены в основном горными лесами. Горная тайга чаще всего расположена южнее зональной границы равнинной тайги и отличается появлением в сообществах некоторых специфических горных видов, хотя древостой обычно сформирован теми же лесообразующими породами, что и на равнине. Выше границы леса при влажном океаническом климате располагаются пояса стлаников (Д.Восток, Аляска, Альпы) и горных лугов (Кавказ, Аппалачи). Луговой пояс может существовать и при континентальном климате (Алтай, Урал, Саяны). При резко континентальном климате луга замещаются горными тундрами или гольцами.

Педобиомы. Для бореальных и смешанных лесов характерны олуговения пойм и широкое заболачивание. Пойменные луга и болота-азональные сообщества, связанные с гидроморфными почвами, что и позволяет рассматривать их как педобиомы.

а) Луга представлены травостоями из многолетних мезофитов, среди которых эдификаторами являются лисохвосты, тимофеевки, осоки, двудольные ( чина, клевер, люцерна). Пойменные луга часто закустарены и засорены рудеральным разнотравьем.

б) Болота умеренного пояса- это сообщества многолетних травянистых гигрофитов и мезофитов, формирующихся при застойном увлажнении на торфяных почвах. Различают верховые, низинные и переходные болота в зависимости от источника и механизма переувлажнения. В качестве эдификаторов выступают осоки, пушица, камыш, тростник и различные мхи (зеленые, сфагнум). Осушение болот дает как положительные , так и отрицательные результаты (Полесье). Олуговение и заболачивание свойственно также и широколиственным лесам, но в меньшей степени.

Биомасса. Суммарная фитомасса в пределах северной тайги колеблется от 50 до 150 т/га, в средней тайге и смешанных лесах от 150 до 400 т/га. Ежегодный прирост фитомассы равен 40-80 ц/га в тайге, а в смешанных лесах 80-100 ц/га Прирост зависит от суммы годовых осадков и степени континентальности климата. Например, в среднетаежных лесах З.Сибири – 50 ц/га в год, а в Приморье или Канаде – 80-100 ц/га в год.

Биоресурсы

1. Основным ресурсом является древесина. Запас древесины бореальных лесов Евразии равен 62 млрд. м³, а мелколиственных – еще 10 млрд. м³ . В Канаде запасы древесины равны 24 млрд. м³, а в США - 13 млрд. м³.

2. Вторым по значимости ресурсом является рыба: омуль, бычки, кета, горбуша, семга, причем ресурсы многих промысловых видов сокращаются.

3. Грибы и ягоды – это значимые ресурсы. Так в С.Америке клюква дает большой доход государству.

4. Охотничьи ресурсы – дичь, пушнина.

5. Лекарственные растения, используемые в фармакологии.

2. Зоноэкотон смешанных лесов. Топография смешанных лесов зависит от ареалогии широколиственных пород: они не выносят континентального климата, но, обладая разной выносливостью к низким температурам, заходят далеко на север. Так, в Европейской России они доходят до устья Невы, на Д. Востоке- до севера Приамурья, а в С. Америке заходят севернее Великих озер. Поскольку все это бореальные территории, то на них формируется смешанный состав древостоев: хвойных и широколиственных (с примесью мелколиственных).

Региональные особенности

1. В Европейской России подзона смешанных лесов быстро сужается к востоку (нарастает континентальность климата), за Урал не заходит и вновь появляется лишь на юге Д. Востока.

2. На Д. Востоке рядом с таежными марями (лесами из даурской лиственницы по сфагновому ковру) встречаются заросли липы в смеси с хвойными и примесью амурского винограда, аралии, чубушника (жасмина) и других деревьев и кустарников.

3. В смешанных лесах Канады наряду с многочисленными елями (серая, Энгельмана), пихтами, лиственницами, соснами древостои формируют также осины, тополя и многочисленные кустарники (слива, канадский рододендрон).

4. На Тихоокеанском побережье С. Америки, теплом и влажном, формируются уникальные леса из древесных гигантов – ложной тсуги (до 70 м), гигантской туи (до 45 м), пихты любимой с примесью тополей.

5. На юге Скандинавии смешанные леса занимают немалое пространство. Состав широколиственных пород там чисто Европейский: дуб черешчатый, клены.

Смешению хвойных и широколиственных пород способствует океанический или умеренно-континентальный влажный климат с теплым летом и непродолжительными умеренными морозами.

Почвы смешанных лесов мозаичны: под бореальными лесами они относятся к подзолистому ряду, под широколиственными – к серым лесным почвам или их аналогам, а под смешанными древостоями морфология почв может склоняться к тому или иному типу. Мозаичность усиливается в связи с разной физикой грунтов и топографией болот и лугов.

Леса Беларуси относятся к экотону смешанных лесов. Постепенность перехода от бореальных лесов к широколиственным сказалась в обособлении на территории республики трех полос, которые принято называть подзонами. В действительности это не так. Смешанные леса сами принадлежат к экотону или подзоне, а полосы являются частью подзоны. 1. На севере преобладают дубово-темнохвойные леса (ель европейская, дуб черешчатый). 2. В средней части господствуют грабово-дубово-темнохвойные. 3. На юге растут широколиственно-сосновые леса (граб, бук, сосна). В РБ 34,5% территории занимают леса, из них 23,2%-хвойные. В смешанных лесах республики хвойных лесов в 2 раза больше, чем лиственных -67% лесопокрытой площади.

Фауна. В смешанных лесах представлена множеством млекопитающих, в том числе бореальых видов. Встречаются бобры, зубры, бурундуки и др. Из птиц обитают тетерева, глухари, рябчики, много ворон, воробьев, сорок. Много наземных насекомых, есть клещи, шелкопряды, но рептилий и амфибий мало: ящерицы, гадюки, лягушки, живородящая жаба.

3. Зонобиом широколиственных лесов

а) Общая характеристика. Широколиственные леса распространены в Европе до Урала, на Д.Востоке, в США и на юго-востоке Канады. Имеются они также в Гималаях, на Балканах, в Альпах, на Кавказе и в Турции. В СНГ они занимают лишь 5% лесопокрытой площади. Эти леса сопряжены с районами океанического и умеренно-континентального климата: теплое, влажное лето, не очень холодная относительно непродолжительная зима, отсутствие сильных морозов, достаточно высокий уровень осадков. Структурно леса значительно сложнее бореальных.

Разные широколиственные породы неодинаково реагируют на экологические факторы. Дуб черешчатый, например, обитает в относительно широком диапазоне показателей влажности почв (не выносит заболачивания) и их механического состава (не выносит песков). Другие породы более прихотливы: рябина не выносит переувлажненных почв, а черная ольха – сухих и т.д.

Особенности структуры широколиственных лесов

1. Они многоярусны: в наших дубравах насчитывается до 8, в дубравах США – до 12 ярусов.

2. Богаты и травостои этих лесов, хотя в северо-американских широколиственных лесах травостой бывает несколько подавлен верхними ярусами.

3. Древесный ярус выше, чем в бореальных лесах и достигает 30 м и более.

4. Мхи встречаются редко, лишайников не. Набор жизненных форм вообще иной, чем в бореальных лесах.

5. Леса отличаются большой активностью обменных процессов, так на одном дереве взрослого дуба насчитывается до 25 тыс. листьев. Не меньше листьев и на других широколиственных деревьях. Поэтому очень высоки темпы ассимиляции и накопления органики. Суммарная ассимиляция древесного яруса исчисляется более чем 20 т/год, а прирост древесины – 10 т/год. Максимальная продуктивность деревьев отмечается в возрасте 35-40 лет, но остается высокой до 80 лет.

Почвы. Некоторое уменьшение осадков, по сравнению с предыдущим зонобиомом и листовая подстилка снижают или вовсе устраняют промывной режим почв, поэтому подзолы сменяются серыми лесными почвами.

Региональные особенности

1. В Западной Европе основными лесообразующими видами являются: бук, каштан, дуб (пушистый, скальный), граб, клен (25 видов), шелковица, вяз, ясен и др.

2. В Восточной Европе растут: дуб черешчатый, липа, граб, бук, ясени, черная и серая ольха, вяз, клены.

3. На Дальнем Востоке – дуб монгольский, клен, ясень маньчжурский, вяз приморский, маньчжурский орех и др.

4. В Северной Америке – много видов дуба (алый, каштановый), вяза, клена, тюльпанное дерево, несколько видов ореха и др.

На границе с другими зонобиомами в широколиственных лесах появляются бореальные, степные или субтропические виды.

Особенности фауны широколиственных лесов

1. Рекордное в умеренном поясе обилие беспозвоночных (особенно в подстилке), рептилий и амфибий.

2. Сравнительно высокая плотность наземных животных (олени, кабаны и т.д.), множество птиц.

3. Численность и функциональная роль таежных видов резко сокращается (бурого медведя).

4. Пищевые связи в экосистемах более многообразны: от продуцентов потоки энергии идут к млекопитающим и птицам, к которым сходится энергия через беспозвоночных от подстилки и древесины.

б) Оробиомы. В пределах зонобиома широколиственных лесов оробиомы заметно скромнее по набору типов поясности, но сложнее по строению. Над широколиственными лесами обычны пояса смешанных, затем горных хвойных лесов; в надлесных поясах северного полушария господствуют луговые, а южного – криволесные и луговые типы оробиомов. Имеются различия и между оробиомами регионов с летним и зимним максимумом осадков.

1. При зимнем максимуме осадков, например в З.Европе дубовые, буковые и грабовые леса сменяются вверх по склонам сосновыми, еловыми, лиственничными лесами, а те можжевеловыми. Выше границы леса идут сообщества стлаников и лугов.

2. При летнем максимуме осадков, например в северной Японии, снизу вверх сменяются следующие пояса: сначала леса дубовые, буковые, вязовые, кленовые, пихтовые, лиственничные, из ели с бамбуком в подлеске; выше 800 м – елово- пихтовая тайга с бамбуком; выше 2000 м- каменно-березовые леса, ольховое криволесье, заросли рододендрона, а вершины заняты горными тундрами с пятнами лугов.

Биомасса в широколиственных лесах биомасса равна 120 ц/га в год, суммарная фитомасса (наземная и подземная) до 400 т/га, т.е. в 2 раза выше, чем в бореальных лесах.

Биоресурсы скромнее, чем в бореальных лесах. Так, на широколиственные породы в СНГ приходится 2,5 млрд. м³ запаса древесины или 3% общих запасов. В широколиственных лесах США эта доля равна 40%. Поделочное качество древесины широколиственных пород выше, чем хвойных. Богаче охотничьи ресурсы, но они быстро сокращаются, не смотря на большую сложность, а значит и устойчивость экосистем.

Вопросы для повторения:

1. Общая характеристика зонобиом хвойных лесов.

2. Экологические особенности хвойных лесов.

3. Флора и фауна хвойных лесов.

Люди также интересуются этой лекцией: 12 Печатающие устройства. Принтеры.

4. Бореальные леса Северной Америки и Евразии.

5. Региональные особенности бореальных лесов.

7. Общая характеристика зоноэкотон смешанных лесов.

8. Особенности структуры широколиственных лесов.

7. Оробиомы, биомасса и биоресурсы бореальных, смешанных и широколиственных лесов

Поделитесь ссылкой: