- Фаунистические регионы суши

ЛЕКЦИЯ 5

Фаунистические регионы суши

План

1. Два подхода зоогеографического районирования.

2. Царство Нотогея.

3. Царство Неогея.

4. Царство Арктогея.

Рекомендуемые материалы

1. Два подхода зоогеографического районирования. Зоогеографическое районирование предполагает два подхода: фауногенетический и ландшафтно-зональный (зонально-климатический).

При фауногенетическом под­ходе, примененном Ф. Склетером (1875), А. Уоллесом (1876), М. А. Мензбиром (1934), А. П. Семеновым-Тян-Шанским (1936) и др., главную роль играют эндемики и реликты, подчеркивающие самобытность и древность фауны конкретных регионов.

Ландшафтно-зональный подход основан на изучении животного населения, пред­ставители которого связаны общностью местообитаний и экологическими отношениями как друг с другом, так и с компонентами фитоценозов. В данном случае зоогеографические регионы могут совпадать с ландшафт­ными зонами.

При обоих подходах весьма важным является установ­ление границ между регионами различного таксономи­ческого ранга – зоохоронами. Проблема обусловлена не столько миграцией животных, сколько необходи­мостью определения своеобразия фаунистических ком­плексов.

Для картографирования зоохоронов применяется так называемый метод синперат, который сводится к сле­дующему. На карту наносят границы ареалов возможно большего числа видов или родов. Полосы сгущения гра­ниц ареалов и называются синператами. Если синператы совпадают с географическими барьерами, установление границ между зоохоронами не вызывает особых затруд­нений. Сложность может возникать только при определе­нии того, к какому более высокому таксономическому рангу в зоогеографическом районировании отнести эту территорию. На равнинных территориях, на которых физико-географические условия меняются постепенно, синператы, как правило, отсутствуют и тогда границы проводят условно или выделяют переходные области.

Следует заметить, что принципы и методы зоогеографического районирования и его содержание служат объектами постоянных научных дискуссий. Наибольшей популярностью среди географов пользуется фаунистическое подразделение суши, предложенное В. Г. Гептнером (1936). Согласно этому районированию, на суше существуют три царства, или геи: Нотогея, Неогея и Арктогея, которые выделены по древности фауны млекопи­тающих, входящих в их состав (фауногенетический подход). Рассмотрим эти царства (рис.5).

2. Царство Нотогея. Царство включает Австралию и сопредельные острова. Для него характерно господство сумчатых и отсутствие плацентарных (кроме  некоторых грызунов), простейших однопроходных. К сумчатым относятся наиболее примитивные из ныне существующих живородящих млекопитающих, самки которых имеют выводковую сумку в складках кожи. Плацентарные характеризуются самой высокой среди живородящих млекопитающих организацией и эколого-морфологическим разнообразием. Свое название они получили из-за наличия плаценты – органа, осуществляющего связь и обмен веществ между  организмом матери и зародышем в период внутриутробного развития. Однопроходные (клоачные) – единственная среди  млекопитающих группа яйцекладущих животных (ехидна, утконос), в клоаку которых открываются кишечник, мочевой пузырь и половые протоки (отсюда название).

Нотогею образует одна область.

Австралийская область. В ней выделяются пять под­областей.

1.  Папуасская подобласть. Эта подобласть включает острова Новую Гвинею Сулавеси, Тимор и прилегающие к ним Молуккские острова, архипелаг Бисмарка, полу­острова Арнемленд и Кейп-Йорк на севере Австралии, а также сопредельные с ними острова. Наиболее типич­ная фауна подобласти представлена на Новой Гвинее. Из эндемиков здесь обитают род проехидна из семей­ства ехидновых, два рода сумчатых и три рода грызу­нов.   Некоторые   млекопитающие   (макаки, виверры, долгопят, ящеры и др.)  сосредочены в север­ной  части  подобласти,  другие   (сумчатые  и  примитив­ные грызуны) — в южной. Очень разнообразны летучие собаки, несколько родов из которых эндемичны. Из птиц широко распространены   бескилевые   казуары,   сорные  или большеногие куры, венценосные голуби, шалашники, райские птицы, попугаи-какаду.

2.  Австралийская   подобласть.   Она   занимает   мате­рик, кроме входящих в Папуасскую подобласть север­ных полуостровов, и остров Тасманию. Для нее наибо­лее характерны сумчатые, которые в большинстве своем являются эндемиками. Именно они занимают те экологи­ческие ниши, которые на других территориях заняты пла­центарными млекопитающими. Среди сумчатых широко распространены сумчатые муравьеды, барсуки (вомбаты), белки, сони, кроты, коала, кенгуру. Сумчатый волк, возможно, исчез. Из однопроходных эндемичен утко­нос. Обитают здесь и плацентарные, однако они представлены только грызунами из семейства мышиных и рукокрылыми. Вселение собаки динго и кролика связано с человеком. Птицы разнообразны и принадлежат к 50 семействам (эму, казуары, лирохвосты, сорные куры, по­пугаи, медоносы и др.). Из зимородков интересен ги­гантский смеющийся зимородок. Своеобразны также австралийские черепахи, ящерицы (молох – кукабарра), змеи, жабы, свистуны и квакши. Крокодилы встречаются только в се­верной части материка. Следует заметить, что фауна Австралии значительно изменена человеком.

3.  Новозеландская подобласть.  Кроме двух крупных островов  Новой  Зеландии  подобласть  включает  и  ряд малых    сопредельных     островов – Окленд,     Кемпбелл, Антиподы   и  Чатем.   Единственный   грызун,   обитающий здесь – маорийская   (полинезийская)   крыса,   очевидно, была завезена  мореплавателями. Млекопитающие пред­ставлены двумя  видами летучих мышей,  один из  кото­рых – футлярокрыл, ведущий и наземный образ жизни. Эндемичны  нелетающие  птицы:   киви,  совиный  попугай (какапо), пастушок такахе  (чрезвычайно редок), из ле­тающих  такими   являются   новозеландские   крапивники, совы, кукушки, голуби, зимородки и различные воробьи­ные. На малых островах сохранилось наиболее древнее из современных пресмыкающихся – гаттерия. Из других рептилий  представлены   гекконы  и  сцинки,   из  лягушек эндемична лиопельма.

4.   Полинезийская подобласть. Эта подобласть обра­зована островами субтропических  и тропических широт Тихого океана,  кроме Гавайских и уже названных. Здесь преобладают   странствующие   формы – летучие   собаки из млекопитающих, стрижи саланганы из птиц. Из назем­ных   млекопитающих   широко   распространена   полине­зийская   крыса,   ящериц – гекконы   и   сцинки,   змей – тихоокеанские удавчики.

5.   Гавайская подобласть. На входящих в подобласть одноименных  островах   эндемично  семейство   птиц   цве­точниц.

3. Царство Неогея.  Царство охватывает в основном Центральную и Южную Америку. В нем нет однопроходных, обитают несколько  видов  сумчатых, почти полностью отсутству­ют насекомоядные млекопитающие из плацентарных и значительно разнообразны неполнозубые. У неполно­зубых (муравьеды, ленивцы, броненосцы) зубы не диф­ференцированы, лишены эмали и корней, нет резцов и клыков.

Царству соответствует одна область.

Неотропическая область. Фауна области, занимаю­щей Центральную и Южную Америку, а также острова Вест-Индии, Галапагосские, Хуан-Фернандес, Огненную Землю и Фолклендские, очень разнообразна. Уже назы­вались представители неполнозубых. Из эндемичных семейств рукокрылых интересны вампиры (листоносые). Из сумчатых млекопитающих энде­мично семейство ценолестовых и почти эндемично – опоссумов, отдельные виды которых проникли в Север­ную Америку. Многочисленны обезьяны, относящиеся к подотряду широконосых. Много грызунов: морские свинки с самым крупным в мире грызуном капибарой (водосвинка), агути (золотой заяц), цепкохвостые дикообразы, нутрия, туко-туко, вискачи и шиншилы. Мало насекомоядных, только в северной части обитают щелезуб, землеройки-бурозубки. На севере за пределы области выходят тапиры (из копытных), здесь же широко распро­странены свиньи пекари. Повсеместны ламы (безгорбые верблюды) и мазамы (мелкие олени). Разнообразны хищные – ягуар, оцелот, гривистый волк, кустарниковая собака, носухи, очковый медведь. Из птиц энде­мичны страусы нанду, краксы (древесные куры), тинаму, гарпии, древолазы, грифы-кондоры, туканы (перцеяды), гоацины. Неотропос – центр разнообразия колибри. Обычны цапли, ибисы, аисты, утки, совы и дру­гие хищные птицы, кукушки, попугаи (ара), дятлы, голуби и др. Южную Америку можно на­звать континентом птиц. Однако здесь нет журавлей, дроф и птиц-носорогов, характерных для Старого Света. Из ящериц обычны игуаны, змей – удавы кораллус (древесный) и анаконда, а также ядовитые жарараки, бушмейстер и гремучие змеи. Разнообразны бокошейные черепахи. Настоящие лягушки встречаются только на севере, широко распространены квакши, жабы и лягушки пипы. Эндемичны кайманы, аллигаторы и двоякодыша­щая рыба цератоу.

Область делится на четыре подобласти: Центрально­американскую, Антильскую, Бразиль­скую, Чилийскую. Своеобразие их фауны определяется свойственными этим территориям растительными форма­циями, а также наличием эндемиков и реликтов. Отметим только, что фауна Центральноамериканской подобласти носит переходный характер, сюда проникают представители голарктических родов – хорьки, лисицы, рыси, зайцы, суслики, полевки, землеройки-бурозубки, летяги и др.

4. Царство Арктогея. Царство включает всю остальную сушу – Северную Америку, Евразию с сопредельными на юге островами, Африку и остров Мадагаскар. В нем полностью господствуют плацентарные и совершенно нет сумчатых. В царство входят три области.

Эфиопская область. Эта область занимает большую часть Африканского материка, кроме его северной части, и Мадагаскар с тяготеющими к нему островами.

В фауне насчитывается 37 семейств млекопитающих, из которых 9 (куницы, белки, кошки, землеройки, полоро­гие, свиньи и др.) распространены очень широко. Семь семейств млекопитающих (человекообразные обезьяны, лемуры, лори, слоны, носороги, оленьки и ящеры) обитают и в Индо-Малайской области, но отсутствуют в Палеарктике. Эндемичными или почти эндемичными являются лемуры, руконожки, прыгунчики, щетинистые ежи тенреки, выдровые землеройки, златокроты, гиены, даманы, белки, бегемоты, жирафы и трубкозубы. Наиболее разно­образны копытные: антилопы, зебры, жирафы, слоны, носороги, бегемоты. Совершенно нет кротов, медведей, бобров, тушканчиков, тапиров, верблюдов и оленей. Птицы насчитывают 15 эндемичных семейств: африканские страусы, цесарки, пастушковые куропатки, китоглавы, секретари, древесные удоды и др. Как и в Индо-Малай­ской области, здесь встречаются птицы-носороги, павли­ны, питты, нектарницы, белоглазки. Распространены рябки, турачи, дрофы и грифы. Очень мало скворцов. Из пресмыкающихся много­численны вараны, агамы и сцинки. Хамелеоны почти эндемичны. Разнообразны гадюки. Из удавов обычны питоны, из крокодилов – настоящие (нильский, афри­канский узкорылый и болотный). Из амфибий отсут­ствуют хвостатые; жабы и настоящие лягушки представ­лены широко. Среди пресноводных рыб интересны  двояко­дышащие протептеры.

Область разделяется на четыре подобласти.

1. Западно-Африканская подобласть. Для нее харак­терны шимпанзе, горилла, лемуры маки, выдровая земле­ройка, карликовый бегемот, жираф окапи, оленьки и др. Из птиц наиболее богато представлены попугаи и несколь­ко лесных обитателей – птицы-носороги, павлин. Эндемичны тупорылые крокодилы. Фауна очень схожа с фау­ной Индо-Малайской области.

2.   Восточно-Африканская  подобласть.  Она огромной полуподковой   окаймляет  Западно-Африканскую   подоб­ласть.  Известна  огромными стадами  антилоп,  жирафов и  слонов,  обильна   носорогами,  бегемотами,  гепардами, львами и страусами. Широко распространен трубкозуб. Из  птиц много  турачей,  цесарок,  голубей, сизоворонок, рябков, козодоев, стрижей, воробьев.

3.  Южно-Африканская   подобласть.   За   ее   пределы почти не выходят долгоног и златокрот.

4.  Мадагаскарская   подобласть.   В   этой  очень  свое­образной  и богатой эндемиками подобласти нет обезьян, отряд приматов представлен семействами лемурид (насто­ящих  лемуров),   индри   и   руконожками.   Из   насекомо­ядных   следует   назвать  тенреков.   Эндемичны   мадагаскарские хомяки, выдровые землеройки и несколько видов белозубок. Из хищников имеются только виверры, среди которых  наиболее  интересен фосса.  Грызуны  представ­лены   семейством    мышиных,    а    копытные – кистеухой (речной)   свиньей.   Из   птиц-эндемиков  типичны   питты, ванги и пастушковые куропатки; в плейстоцене вымерли гигантские нелетающие эпиорнисы и додо. Страусы, дро­фы, журавли, птицы-носороги, грифы, секретари и дру­гие   птицы   Африканского   континента   отсутствуют.   Нет также ядовитых змей. Много черепах, хамелеонов и гек-конов, есть крокодилы, игуаны и древесные удавы.

Восточная, или Индо-Малайская, область.

Она вклю­чает тропическую и субтропическую части Южной и Юго-Восточной Азии и Малайский архипелаг. К ней относится южный склон Гималаев. Западная граница представ­ляет собой широкую переходную полосу (пустыня Тар) к аридным областям Голарктической области. Юго-восточная граница с Нотогеей является предметом дис­куссий.

Общность фауны этой области и Эфиопской уже ука­зывалась. Здесь же отметим, что общих родов среди млекопитающих мало. Эндемичными семействами из млекопитающих являются долгопяты, шерстокрылы и тупайи, из птиц – древесные стрижи и широкороты. Много питт, козодоев, лягушкоротов. Пресмыкающиеся также обильны: вараны, агамы, сцинки, гекконы, удавы, слепозмейки, черепахи, крокодилы (включая гавиала). В области обитает одна из гигантских змей мира – сет­чатый питон (длиной до 10 м), немало и ядовитых змей, включая королевскую кобру и куфию.

Область разделяется на две подобласти.

1.   Индийская   подобласть.  Она   образована   матери­ковой частью Восточной области и островами Шри-Ланка, Хайнань, Тайвань  и  некоторыми другими.   В  ее  фауне эндемичны только некоторые роды из полорогих (четырехрогая антилопа, нильгау), медведь-губач и обезьяна-гульман.   Тигр   занимает   восточные   районы   полу­острова    Индостан,    лев – западные.    Много    обезьян (включая гиббонов). Разнообразны белки, среди которых крупные ратуфы. Из птиц обычны фазаны, ибисы, птицы-носороги, питты, дятлы, синий дрозд, ткачики, скворцы (майна), синицы и крапивники. Из рептилий часто встре­чается хамелеон. В реках живет крокодил-гавиал. Обычны очковые змеи.

2.  Малайская  подобласть.  Она  занимает островную часть Восточной области и полуостров Малакка. По всей ее   территории   распространены   лишь   немногие   роды: макаки, тупайи, пальмовые куницы, белки, дикообразы, свиньи, олени, оленьки и некоторые другие. Орангутан, мартышка-носач,   полосатый   заяц   незолагус,   долгопят обитают только на одном или нескольких островах.  Из птиц многочисленны дятлы, дронго, голуби, бородастики и  птицы-носороги.  Очень  красивая  птица  фазан   аргус живет   на   Яве.   Из   рептилий   наиболее   примечательны летучие драконы и гигантский   (длиной до 3 м)   комодский варан.

Голарктическая область.

Фауна самой крупной из 7 областей, в состав которой входят вся Европа, почти полностью Северная Америка, Азия (кроме территорий, относящихся к Восточной области) и Северная Аф­рика, – молода, относительно бедна и не отличается своеобразием. На ее формирование значительное влияние оказали аридизация климата в неогене и материковые оледенения в антропогене. По этим причинам древняя тропическая фауна Евразии сильно обеднена и вместе с тем ей свойственны филогенетически молодые группы, обладающие сухо- и холодоустойчивостью. Семейств, свойственных Евразии и Северной Америке – 15. Это землеройки, кроты, медведи, куницы, собаки, кошки, белки, бобры, мыши, тушканчики, пищухи (сеноставки), зайцы, свиньи, олени и полорогие. Среди млекопитающих только два эндемичных семейства: выхухоли и селевинии. Эндемичных родов много. Из копытных к эндемикам принадлежат серна, косуля, верблюд.

Голарктическая область подразделяется на семь подобластей.

1.  Арктическая подобласть. К ней относятся острова Северного Ледовитого океана, тундра Евразии и Северной Америки.   Млекопитающие   представлены  леммингами, белыми медведями, овцебыками (Гренландия и восток Север­ной Америки), песцами, каланами и северными оленями, пти­цы  – чайками,   куликами,  чистиками,   гусями,  особенно казарками, утками, включая гагу, пуночками, подорож­никами, тундровыми и белыми куропатками, полярными совами. Пресмыкающихся и земноводных почти нет.

2.   Канадская   подобласть.   Своеобразие   подобласти, включающей в основном территорию Канады, придают пума и колибри, имеющие панамериканское распростра­нение, а также снежная коза, крот кондилула и грызуны полутушканчики,  лесная  полумышь,  гоферы,  древесный дикобраз   поркупин,    который   отсутствует   в   Евразии. Из птиц почти эндемичен рябчик дикуша, встречающийся и на Дальнем Востоке.

3. Сонорская подобласть. Хотя ее название связано с пустыней Сонора в Северной Америке, территория под­области значительно шире: вся южная половина США и север Мексики, включая Калифорнию. В составе фауны насчитывается несколько родов кротов, енотов, грызунов. Характерной является вилорогая антилопа. Из энде­мичного семейства аплодонтовых интересен единствен­ный вид горный бобр – грызун, близкий к беличьим. Много эндемиков среди птиц: калифорний­ский гриф, калифорнийская перепелка, земляная кукушка, спящий козодой, некоторые виды колибри. Здесь же обитают индейки, краксы, танагры, американские соро­копуты и др. До освоения европейцами прерий в них бро­дили неисчислимые стада бизонов. Прериям свойственны эндемичные луговые собачки, койоты (луговые волки), из птиц – луговой тетерев, луговые трупиалы, каракары     и т. д. Рептилии представлены несколькими родами игуан и ядозубов, змеи – гремучниками, а земноводные – се­мейством сиреновых.

4. Европейско-Сибирская подобласть. В нее входят почти вся Европа, кроме южных полуостровов и среди­земноморского побережья, Урал, Сибирь и Дальний Восток, исключая зону тундры. Несмотря на огромные пространства, занимаемые подобластью, фауна ее крайне бедна, особенно на севере. Эндемиков мало. Из млеко­питающих характерны зубр, лось, бурый медведь, рысь, волк, лисица, зайцы, русская выхухоль, бобр, бурундук, горностай, ласка, куница, рыжие полевки, хомяки, из птиц – глухарь, тетерев, клесты, дятлы, кедровка, совы и др. Пресмыкающихся и земноводных мало.

5.  Средиземноморская   подобласть.   Кроме   южных   полуостровов   Европы и побережья Средиземного моря она охватывает Север­ную Африку, значительную часть Аравийского полуост­рова и Переднюю Азию, достигая долины Инда. Фауна носит переходный характер, в ее состав проникают пред­ставители  соседних  Эфиопской  области   и   Центрально-азиатской подобласти. Встречаются также представители тропической   фауны,   среди   которых   гиены,   антилопы, верблюды,  медоеды,  мангусты,  даманы, страусы. Среди млекопитающих обычны слепыши, песчанки, хомяки и земляные крысы. В богатой фауне  пресмыкающихся  много сцинков,  гекконов,   агам и   ящериц.   Из   рептилий   встречаются   ужи,   полозы,   гадюки, очковая змея, из земноводных – жабы, лягушки, древес­ницы, саламандры, тритоны.

6.   Центральноазиатская    подобласть.    Это   одновре­менно пустынный, степной и нагорный зоохорон. В состав подобласти   входят   Прикаспийские,   Волжско-Уральские и  Калмыцкие степи,  а также Туркменистан.  Восточная граница   с  Маньчжурско-Китайской   подобластью   нахо­дится    у    восточной    оконечности    центральноазиатских пустынь.  Из  млекопитающих распространены: як, сайга, трехпалый   суслик,   разнообразные   тушканчики,   кулан, джейран, лошадь Пржевальского, снежный барс (ирбис), слепушонок,  горные полевки,  хомячки,  песчанки,  пищу­хи (сеноставки), домашний двугорбый верблюд. Из птиц примечательны  горные индейки,  горные вьюрки,  грифы, пустынная славка, саксаульная сойка, саджа.

7.   Маньчжурско-Китайская   область.   Ее   территория включает восточную часть материковой Азии и Японские острова. Фауна на севере смешивается с сибирской, на юге возрастает число индо-малайских видов. Из млеко­питающих наиболее характерны древние и примитивные землеройки и кроты, безыглый еж, два рода панд, тигр, енотовидная собака, красный волк, горал  и оронго,  не­сколько  видов  обезьян   (в том  числе японский  макак), гималайский   медведь   и   др.   Птицы   довольно   разно­образны: много родов и видов фазанов, зимородки, попу­гаи (на юге), белоглазки, тимелии, голубая сорока, ман­даринка.  Из пресмыкающихся обильны гекконы, нередки вараны. Земноводные представлены гигантской саламандрой, лягушками и древесницами. Из змей обычны полозы и восточный щитомордник.

Антарктическая область.

Она занимает весь материк Антарктиду с прилегающими островами (Южные Шетландские, Южные Оркнейские, Южная Георгия, Южные Сандвичевы,  Кергелен,  Буве,  Крозе и др.).

Фауна отличается крайней бедностью и своеобра­зием видового состава. Здесь нет сухопутных млекопи­тающих, пресноводных рыб и летающих насекомых. К чис­лу немногих связанных с сушей птиц принадлежат три эндемичных вида: белая ржанка, поедающая яйца пин­гвинов, антарктический конек и утка Anthus georgiea,  обитающая на острове Южная Георгия. Самые типичные птицы области, жизнь которых частично связана с сушей (ледовым покровом) – пингвины (императорский, коро­левский, золотоволосый, Адели). На островах гнездятся гигантский буревестник и большой поморник. В луговых и мохово-лишайниковых сообществах обычны тихоходки, мелкие клещи, пауки и бескрылые ногохвостки, жуки и мухи. Отсутствие летающих насекомых объясняется почти постоянно дующими сильными ветрами.

Следует отметить, что существуют и другие деления суши Земли по характеру фауны. В частности, иногда выделяют четвертое царство — Палеогею, тогда к Арктогее относят одну Голарктическую область, а к Палеогее – Эфиопскую и Индо-Малайскую. Мадагаскарской подобласти довольно часто придают ранг области и т. д.

Вопросы для повторения

1.Фауно-генетический подход к фаунистическому районированию.

2. Царство Нотогея: краткая характеристика подобластей Австралийской области.

3. Царство Неогея: краткая характеристика областей и подобластей.

4. Царство Арктогея: краткая характеристика областей  и подобластей.