Кроветворение
Кроветворение.
Центральное свойство кровеносной системы—постоянный процесс клеточного обновления, он начинается в раннем эмбриональном периоде и проходит ряд этапов.
Эмбриональный гемопоэз. Кроветворение в эмбриональном периоде начинается на 3 неделе в стенке желточного мешка. Мезенхимные клетки образуют мезенхимные кровяные островки, из их наружных клеток формируется стенка капилляров, образуются эндотелиоциты, при этом мезенхимные клетки уплощаются. Эти же клетки являются микроокружением для очагов кроветворения стенки желточного мешка, то есть они создают условия для кроветворения. Из мезенхимных клеток, расположенных в середине кровяных островков образуются стволовые клетки крови, которые превращаются в первичные эритроциты. При этом эти мезенхимные клетки теряют свои отростки и округляются. Стенки желточного мешка обладают интраваскулярным кроветворением по мегабластическому типу. В результате образуются мегалоциты или первичные эритроциты. Это крупные клетки с крупным ядром, с пониженным содержанием гемоглобина. Кроветворение в стенке желточного мешка быстро затухает, а стволовые клетки крови мигрируют в закладывающуюся печень.
Печень закладывается на 3-4 неделе эмбриогенеза. Стволовые клетки крови, попавшие в печень, выходят за пределы кровеносных сосудов в окружающую соединительную ткань, в ней и происходит процесс кроветворения. Микроокружением для этого процесса в печени является молодая соединительная ткань и малодифференцированные гепатоциты. Таким образом, кроветворение в печени идет экстраваскулярно, а тип кроветворения нормобластический, так как в результате образуются вторичные типичные эритроциты—нормобласты. В печение начинается образование лейкоцитов и тромбоцитов. По мере дифференцировки соединительной ткани и созревания гепатоцитов кроветворение в печени затухает. Таким образом, печень является универсальным органом кроветворения с 5 недели до 4-5 месяца эмбриогенеза, то есть в течение первой половины беременности.
Стволовые клетки мигрируют из печени в лимфатические узлы, тимус, селезенку. При этом селезенка становится центральным универсальным центром кроветворения с 5-7 месяца эмбриогенеза. Микроокружением для процесса кроветворения в селезенке являются ретикулярные клетки. В последующем, в связи с изменением микроокружения (прорастание соединительной ткани в селезенку) в ней остается лишь лимфоцитопоэз, то есть образование лимфоцитов. Дифференцировка других клеток крови в ней прекращается.
Начиная с 7 месяца эмбриогенеза, центральным органом кроветворения становится красный костный мозг, и он остается центральным кроветворным органом в течение всей жизни в постэмбриональном периоде. Микроокружением в нем является ретикулярная ткань (она же в строме органа). Для процессов кроветворения микроокружение играет важную роль. Последовательная смена органов кроветворения связана с изменением микроокружения.
Схема кроветворения.
В организме здорового человека (70 кг) ежедневно погибает 20 млрд. эритроцитов и 60 млн. нейтрофилов. Ежеминутно в организме образуется 30 млн. зернистых лейкоцитов и эритроцитов. Эти новообразования поддерживаются происходящим кроветворением.
Основоположник теории кроветворения—гистолог Максимов, который обосновал свою теорию в 1904 году. Он предположил, что источником всех клеток крови является одна стволовая клетка крови. В связи с этим его теорию называют унитарной. На ее основе создана современная схема кроветворения. В ней по степени дифференцировки выделяют 6 классов клеток.
Рекомендуемые материалы
К 1 классу относится одна стволовая клетка крови. Стволовые клетки крови напоминают малый лимфоцит, они мелкие, округлые, содержат мелкое ядро, небольшое количество органелл, пониженный обмен веществ. Эти клетки обладают повышенной устойчивостью к действию повреждающих факторов. Количество эти клеток очень велико (1 млрд.) и располагаются они в красном костном мозге. Это самоподдерживающая популяция клеток. Они способны делиться и образовывать себе подобные. Для своего существования им не требуется микроокружение. Стволовые клетки способны превращаться в любые клетки крови, то есть они способны к дальнейшей дифференцировке по различным направлениям. Поэтому этот класс называется полипотентные клетки крови.
Обратите внимание на лекцию "26. Менеджмент и редакция".
В результате деления и дальнейшей дифференцировки стволовых клеток образуются полустволовые клетки. Причем процесс дифференцировки стволовых клеток идет по 2 направлениям. В результате этого образуются полустволовые клетки-предшественники лейкоцитов и полустволовые клетки-предшественники всех остальных клеток крови. Эти клетки и образуют 2 класс клеток в схеме кроветворения. Причем дифференцировка кровяных клеток идет под влиянием 2 факторов—микроокружение, влияние гемопоэтинов (гормоноподобные вещества, которые стимулируют процесс дифференцировки кровяных клеток). Клетки 2 класса являются частично детерминированными, то есть клетками, путь дифференцировки которых отчасти определяется.
Под влиянием микроокружения и гемопоэтинов происходит дальнейшая дифференцировка клеток 2 класса и превращение их в клетки 3 класса. Клетки 3 класса называют унипотентными, то есть возможность их дальнейшей дифференцировки резко ограничена. Каждая клетка этого класса является предшественницей для строго определенной клетки крови. Клетки первых 3 классов являются морфологически сходными. Их объединяют в группу малодифференцированных клеток. Их можно различить иммуноморфологическими методами.
С 4 класса клетки морфологически различимы. 4 класс—это морфологически опознаваемые, пролиферирующие клетки. Эти клетки интенсивно делятся, образуя при этом себе подобные клетки. Эти клетки называются бластными, в их цитоплазме содержится много РНК, что обеспечивает их базофилию.
К 5 классу относятся созревающие клетки крови. В процессе своей дифференцировки они приобретают черты, характерные для зрелых клеток крови. При созревании эритроцитов их ядра уменьшаются, хроматин конденсируется, а затем ядра выталкиваются из клеток. Базофилия цитоплазмы в созревших эритроцитах постепенно уменьшается, что связано с понижением содержания РНК и постепенным накоплением гемоглобина, что вызывает оксифилию клеток. При дифференцировке зернистых лейкоцитов меняется форма ядра, оно становится подковообразным, палочковидным и затем начинает сегментироваться. В цитоплазме этих клеток накапливается специфическая зернистость, то есть в эозинофилах—красная зернистость. Все эти клетки приобретают черты зрелых.
6 класс образуют зрелые клетки. Они накапливаются в кроветворных клетках и затем выходят в кровоток. Причем в норме, в кровоток выходят зрелые клетки крови.
Схема кроветворения дополнена Чертковым и Воробьевым.
