Тема 7. Конечный мозг (часть 2)

2020-06-032021-03-09zzyxelСтудИзба

7.6. Корковые поля

Нервные клетки поверхности коры специализированы для восприятия различных видов раздражений и передачи импульсов на другие поля и ядра ЦНС. И.П. Павлов обозначает всю систему – рецептор, нерв, проводник, переключающие механизмы, корковое поле – как анализатор. Современные исследования показали, что в анализаторе происходит не только анализ, но и синтез.

На основе морфофункциональных особенностей клеточных слоев вся кора разделена на 9 областей и 92 поля; некоторым полям соответствуют корковые концы анализаторов.

По особенностям цитоархитектонической структуры кора разделяется на следующие области: лобную, предцентральную, постцентральную, островковую, височную, затылочную, верхнюю теменную, нижнюю теменную и лимбическую.

Чувствительная зона коры включает корковые концы анализаторов:

а) Корковые концы кожного и двигательного анализаторов: прикосновения, болевой, термической и мышечно-суставной чувствительности локализуются в задней центральной извилине коры (поля 1,2,3,5), относящейся к постцентральной области и, частично, к верхней теменной дольке. В части задней центральной извилины, расположенной около латеральной борозды мозга, имеются клетки, воспринимающие раздражения, исходящие из рецепторов органов головы, а ближе к медиальной поверхности полушарий – от рецепторов нижней конечности. Большая часть задней центральной извилины получает импульсы от рецепторов верхней конечности, особенно кисти. Эта особенность обусловлена тем, что рецепторы руки сильно развиты;

б) Корковый конец двигательного анализатора, воспринимающий чувство массы и положения тела, двухмерно-пространственное чувство, узнавание предметов на ощупь (стереогноз); располагается в верхней теменной области;

в) Корковый конец интероцептивного анализатора (рецепторы расположены во внутренних органах) локализуется в прецентральной (поля 6, 8) и лимбической областях;

г) Корковый конец зрительного анализатора (рецепторы расположены в сетчатке глаза) находится в коре затылочной области по бокам шпорной борозды (поля 17, 18, 19). Нервные клетки поля 17 воспринимают световые раздражения от медиальной половины сетчатки противоположенного глаза и латеральной половины сетчатки своего глаза. Нервные клетки полей 18 и 19 обеспечивают зрительное узнавание и память. В нижней теменной области (поле 37) у правшей слева, у левшей справа расположены клетки, участвующие в сложных интегративных процессах создания понятий при чтении букв, слов, предложений, узнавание с качественным и количественным анализом окружающих предметов;

7.7. Черепные нервы

Черепные (головные) нервы имеют особенности, отличающие их от спинномозговых нервов. Эти особенности зависят главным образом от иных условий развития мозга и головы сравнительно со спинным мозгом и туловищем. Прежде всего, первые две пары нервов, связанные с передним мозгом, по своему характеру и происхождению занимают совершенно отдельное положение среди всех нервов. Они являются выростами мозга. Остальные головные нервы, хотя принципиально и не отличаются от спинномозговых нервов, но, тем не менее, для них характерно то обстоятельство, что ни один из них не соответствует полному спинномозговому нерву, слагающемуся из переднего и заднего корешков. Каждый из черепных нервов представляет собой какой-нибудь один из этих двух корешков, которые в области головы никогда не соединяются вместе, что напоминает подобные отношения, существующие у спинномозговых нервов примитивных позвоночных (миног). III, IV, VI и XII пары черепных нервов сответствуют передним корешкам спинномозговых нервов, а V, VII, IX, X пары гомологичны задним.

Головные нервы, как и спинномозговые, имеют ядра серого вещества: соматически-чувствительные (соответствующие задним рогам серого вещества спинного мозга), соматически-двигательные (соответствующие передним рогам) и вегетативные (соответствующие боковым рогам). Последние можно разделить на висцерально-чувствительные и висцерально-двигательные, из которых висцерально-двигательные иннервируют не только гладкую мускулатуру, но и поперечно-полосатые мышцы висцерального происхождения. Учитывая, что висцеральные поперечнополосатые мышцы приобрели черты соматических мускулов, все ядра головных нервов, имеющих отношение к поперечнополосатым мышцам, независимо от их происхождения, обозначают как соматически-двигательные.

В результате в составе головных нервов имеются те же компоненты, что и в спинномозговых нервах.

Афферентные:

1. Соматически-чувствительные волокна, идущие от органов, воспринимающих физические раздражения (давление, температуру, звук, свет), т.е. от кожи, органов слуха и зрения (II, V, VIII пары).

2. Висцерально-чувствительные, идущие от органов восприятия химического раздражения, т.е. от нервных окончаний в органах пищеварения, от специальных органов глотки, ротовой и носовой полостей (I, V, VII, IX, X).

Эфферентные:

1. Соматически - двигательные волокна, иннервирующие поперечнополосатую мускулатуру, а именно: париетальные мышцы, произошедшие из головных миотомов, глазные мышцы (III, IV, VI) и подъязычную мускулатуру (XII), а также вторично сместившиеся в состав переднего отдела пищеварительного тракта мышцы скелетного (соматического) типа – так называемые мышцы висцерального (жаберного) аппарата, ставшие у млекопитающих и человека жевательными, мимическими мышцами и т.п. (V, VII, IX, X, XI).

2. Висцерально-двигательные волокна, иннервирующие висцеральную мускулатуру, т. е. гладкую мускулатуру сосудов и внутренностей, мышцу сердца, а также различного рода железы (секреторные волокна) – VII, IX, X пары.

В составе двигательных нервов к тем же органам проходят симпатические волокна, идущие из соответствующих симпатических узлов.

Из 12 пар черепных нервов соматически-чувствительным является VIII пара, соматически-двигательными – III, IV, VI, XI, XII пары. Остальные нервы (V, VII, IX, X) являются смешанными.

Обонятельный нерв, который можно назвать висцерально-чувствительным, и зрительный – соматически-чувствительным, занимают особое положение.

7.7.1. Обонятельный нерв

Обонятельный нерв (n. оlfactorius – I пара) - чувствительный, в количестве 20 тонких ветвей берет начало от нервных клеток слизистой оболочки верхних отделов полости носа и вступает в полость черепа через отверстия решетчатой кости двумя рядами нитей – латеральными (fila olfactoria lateralia) и медиальными (fila olfactoria medialia). Латеральные нити несут раздражение от слизистой оболочки верхней носовой раковины, а медиальные – от слизистой оболочки верхних отделов перегородки носа. Обонятельные нити являются тонкими и нежными нервными стволиками и при извлечении мозга легко отрываются.

В полости черепа обонятельные нити вступают в передний расширенный конец обонятельного тракта, который располагается на горизонтальной пластинке решетчатой кости в углублении, выстланном твердой мозговой оболочкой. Расширенный конец серого цвета представляет образование, имеющее форму сдавленного сверху вниз эллипсоида, и носит название обонятельной луковицы (bulbus olfactorius). Последняя сзади продолжается в обонятельный тракт (tractus olfactorius), имеющий вид беловатого цвета нервного тяжа, расположенного в обонятельной борозде (sulcus olfactorius).

В заднем отделе обонятельной борозды обонятельный тракт, расширяясь, образует обонятельный треугольник (trigonum olfactorium). Нижняя поверхность обонятельного тракта несколько утолщена, боковые края - округлой формы, вдоль середины его поверхности заметно выступает острый край, проникающий в обонятельную борозду.

Обонятельный треугольник (trigonum olfactorium) своей вершиной сливается с обонятельным трактом, основанием – с передним отделом продырявленной субстанции (substantia perforata anterior). Большая часть треугольника имеет серый цвет, по боковым его сторонам проходят белые полоски: изнутри – внутренняя белая полоска (stria medialis), снаружи – наружная белая полоска (stria lateralis); последние теряются в белом веществе заднего отдела треугольника. Полоски являются продолжением пучков обонятельного тракта; наружная из них наиболее длинная.

Наружный, несколько выпуклый край обонятельного треугольника, в состав которого входит наружная белая полоска, носит название наружной обонятельной извилины (gyrus olfactorius lateralis). Внутренний, также несколько выпуклый край обонятельного треугольника, имеющий в составе своем внутреннюю белую полоску, носит название внутренней обонятельной извилины (gyrus olfactorius medialis). Эта извилина переходит на медиальную поверхность полушария большого мозга, откуда ее волокна направляются к корковому обонятельному центру.

Обонятельная луковица, обонятельный тракт и передняя часть обонятельного треугольника окружены со всех сторон мягкой мозговой оболочкой, за исключением тех мест, где входят в луковицу обонятельные нити.

Паутинная оболочка покрывает обонятельный тракт и обонятельный треугольник лишь со стороны нижней поверхности, будучи здесь сращена с мягкой мозговой оболочкой.

Обонятельные нити (fila olfactoria) в полости черепа окружены всеми тремя оболочками, образующими их влагалища. Книзу оболочки постепенно истончаются, так что нервы идут свободными от них.

7.7.2. Зрительный нерв

Зрительный нерв (n. opticus – II пара) - чувствительный, начинается на дне глазного яблока от клеток ганглиозного слоя сетчатки. Все отростки клеток этого слоя, направляясь к заднему полюсу глазного яблока, сходятся несколько ниже и медиальнее заднего конца оптической оси глазного яблока, затем прободают сосудистую и белочную оболочки глазного яблока и выходят на его поверхность, образуя толстый, круглый ствол – зрительный нерв. Эта внутриглазничная часть зрительного нерва имеет плотное влагалище, состоящее из трех мозговых оболочек.

Направляясь кзади, зрительный нерв слегка S–образно изгибается и через канал зрительного нерва основной кости вступает в полость черепа, где вначале располагается в области борозды хиазмы (sulcus chiasmatis), образуя здесь с таким же нервом другой стороны зрительный перекрест (chiasma opticum).

В хиазме происходит неполный перекрест. Часть волокон нерва, возникающая на внутренних (обращенных в сторону носа) половинах сетчатых оболочек обоих глазных яблок, переходит на противоположную сторону. Другая часть волокон нерва, возникающая на наружных половинах сетчатых оболочек обоих глазных яблок, не перекрещивается.

Часть зрительного нерва, расположенная после перекреста, получает название зрительного тракта (tractus opticus). Зрительный тракт, таким образом, состоит из волокон наружной части зрительного нерва другой стороны. Следовательно, зрительные тракты содержат нейриты, возникающие в сетчатых оболочках обоих глаз, при этом левый зрительный тракт состоит из нейритов, идущих от левых половин сетчатых оболочек обоих глаз, а правый – от правых их половин.

Направляясь назад и кнаружи, зрительный тракт огибает наружную поверхность ножки мозга, прилегая к ней своей внутренней поверхностью. В заднем отделе зрительный тракт делится на наружный корешок (radix lateralis) и внутренний корешок (radix medialis). Оба корешка подходят к соответствующим коленчатым телам и заканчиваются - наружный в латеральном коленчатом теле, а внутренний в подушечке таламуса. Кроме того, часть волокон зрительного тракта заканчивается в передних бугорках четверохолмия.

От подушечки и коленчатого тела проходят волокна к корковому зрительному центру. Вначале они идут в составе заднего отдела затылочной части внутренней капсулы, а затем огибают наружную стенку заднего рога бокового желудочка и под названием зрительного сияния Грациоле достигают корковых зрительных центров, расположенных в зрительной доле.

Пучки зрительного тракта, направляющиеся к переднему бугорку четверохолмия, входят в состав рефлекторной дуги зрачковой реакции и аккомодации. Чувствительной частью этой дуги являются нейроны зрительного нерва, идущие от сетчатки глаза к серому веществу переднего бугорка четверохолмия. Двигательной частью дуги являются нейроны глазодвигательного нерва.

7.7.3. Глазодвигательный нерв

Глазодвигательный нерв (n. oculomotorius – III пара) - смешанный, проводит раздражение к мышцам глазного яблока. Волокна глазодвигательного нерва берут начало от ядер глазодвигательного нерва, которые залегают в сером веществе под сильвиевым водопроводом на уровне верхних бугорков четверохолмия. Среди ядер различают: 1) два боковых, главных, ядра – левое и правое; 2) одно срединное непарное ядро, залегающее между боковыми ядрами.

От главных боковых ядер и непарного срединного ядра идет большая часть волокон глазодвигательного нерва, которые иннервируют четыре произвольных мышцы глазного яблока (m.m. recti superior, inferior, medialis; m. оbliquus inferior), и мышцу поднимающую верхнее веко. От парного срединного ядра начинается меньшая часть волокон нерва. Волокна эти относятся к парасимпатическим и иннервируют непроизвольную мускулатуру глазного яблока (m. sphineter pupillae; m. ciliaris).

Волокна глазодвигательного нерва, начавшись от указанных ядер и, частично перекрещиваясь, выходят на основание мозга впереди варолиева моста в виде двух коротких пучков – наружного и внутреннего. Каждый из пучков состоит приблизительно из 8 корешков. Корешки внутреннего пучка расположены на внутренней поверхности ножки мозга, а наружного – рядом, снаружи от предыдущего пучка несколько сзади. Оба пучка вскоре объединяются в один ствол, затем ствол прободает твердую мозговую оболочку и проходит в толще наружной стенки пещеристой пазухи, располагаясь при этом выше блокового нерва. Пройдя через верхнюю глазничную щель в глазницу, глазодвигательный нерв прободает часть общего сухожильного кольца и делится на две ветви: верхнюю ветвь (ramus superior) и нижнюю ветвь (ramus inferior).

7.7.4. Блоковый нерв

Блоковый нерв (n. trochlearis – IV пара) - двигательный, начинается от ядра блокового нерва. Ядро является парным и залегает в сером веществе под сильвиевым водопроводом на уровне нижних бугорков четверохолмия. Начавшись от ядра своей стороны, волокна блокового нерва направляются назад и кверху и, залегая в центральном сером веществе, образуют дугу над сильвиевым водопроводом. Затем волокна, принимая нисходящее положение, входят в состав переднего мозгового паруса и направляются к средней линии, образуя полный перекрест волокон блоковых нервов обеих сторон. После перекреста каждый из нервов в виде тонкого ствола выходит на поверхность мозга по бокам уздечки переднего мозгового паруса, затем направляется вперед и вниз, к основанию мозга, выходя из щели между ножкой мозга и височной долей. Отсюда он идет вперед, прободает твердую мозговую оболочку снаружи и снизу от глазодвигательного нерва. В глазницу блоковый нерв входит через верхнюю глазничную щель. По верхней поверхности мышцы, поднимающей верхнее веко, блоковый нерв направляется наискось кнутри и разветвляется в верхней косой мышце глазного яблока.

7.7.5. Тройничный нерв

Тройничный нерв (n. trigeminus – V пара) - смешанный, имеет четыре ядра, из которых два чувствительных и одно двигательное заложены в заднем мозге, а одно чувствительное (проприоцептивное) – в среднем мозге. Отростки клеток, заложенных в двигательном ядре (nucleus motorius), выходят из моста на линии, отделяющей мост от средней ножки мозжечка, образуя двигательный корешок нерва (radix motoria). Рядом с ним в вещество мозга входит чувствительный корешок (radix sensoria). Оба корешка составляют ствол тройничного нерва, который по выходе из мозга проникает под твердую оболочку дна средней черепной ямки и ложится на верхнюю поверхность пирамиды височной кости у ее верхушки. Здесь твердая оболочка, раздваиваясь, образует небольшую полость (cavum trigeminale). В этой полости чувствительный корешок имеет большой полулунный, или гассеров узел (ganglion trigeminale). Центральные отростки клеток этого узла идут к чувствительным ядрам, а периферические идут в составе трех главных ветвей тройничного нерва, отходящих от выпуклого края узла. Двигательный корешок, не принимающий участия в образовании узла, проходит свободно над последним и затем присоединяется к третьей ветви.

Глазничный нерв (n. ophthalmicus) – чувствительный, первая ветвь тройничного нерва, выходит из полости черепа в глазницу через верхнюю глазничную щель, но перед вступлением делится еще на три ветви:

1. Лобный нерв (n. frontalis) направляется прямо кпереди под крышей глазницы через верхнеглазничное отверстие (foramen supraorbitalis) в кожу лба, давая по пути ветви в кожу верхнего века и медиального угла глаза.

2. Слезный нерв (n. lacrimalis) идет к слезной железе и, пройдя через нее, оканчивается в коже и конъюктиве латерального угла глаза. До входа в слезную железу слезный нерв соединяется со скуловым нервом (от второй ветви тройничного нерва). Через это соединение слезный нерв получает секреторные волокна для слизистой железы и снабжает ее чувствительными волокнами.

3. Носоресничный нерв (n. nasociliaris) иннервирует переднюю часть носовой полости, глазное яблоко, кожу медиального угла глаза, конъюктиву и слезный мешок. От него отходит также соединительная ветвь к ресничному узлу.

Глазничный нерв осуществляет чувствительную (проприоцептивную) иннервацию мышц при помощи связей с III, IV и VI нервами.

Ресничный узел (ganglion ciliare) в форме продолговатого комочка около 1,5 мм длиной, лежит в задней части глазницы на боковой стороне зрительного нерва. В этом узле, относящемся к вегетативной нервной системе, прерываются парасимпатические волокна, идущие из ядра Якубовича в составе глазодвигательного нерва к гладким мышцам глаза.

Верхнечелюстной нерв (n. maxillaris) – чувствительный, вторая ветвь тройничного нерва выходит из полости черепа через круглое отверстие в крылонебную ямку. Верхнечелюстной нерв образует ряд ветвей:

1.Средняя менингиальная ветвь (r. meningeus medius) начинается от рецепторов твердой мозговой оболочки средней черепной ямки и присоединяется к верхнечелюстному нерву около круглого отверстия клиновидной кости.

2.Глазничные ветви (r.r. orbitales) имеют рецепторы в слизистой оболочке задних ячеек решетчатой кости и клиновидной пазухи. Их волокна проникают в заднюю часть глазницы, через нижнюю глазничную щель в крылонебный узел и далее в крылонебные нервы (n.n. pterygoраlatini), которые входят в верхнечелюстной нерв, в пределах крылонебной ямки. В глазничные ветви входят парасимпатические волокна от крылонебного узла и симпатические волокна от глубокого каменистого нерва (n. petrosus profundus), прошедшие через крылонебный узел.

3.Задние верхние носовые ветви (r.r. nasales posteriores superiores) содержат чувствительные рецепторы в слизистой оболочке полости носа и формируются из 8 - 15 ветвей в виде трех нервов: 1) носонебный нерв (n. nasopalatinus), чувствительные волокна которого начинаются от рецепторов, расположенных в слизистой оболочке твердого неба ротовой полости; 2) в носовой полости к носонебному нерву присоединяются медиальные ветви заднего верхнего носового нерва (r.r. nasales posteriores superiores mediales), иннервирующие слизистую оболочку носовой перегородки в верхнем носовом ходе; 3) латеральные ветви заднего верхнего носового нерва (r.r. nasales posteriores superiores lateralis) контактируют с рецепторами в слизистой оболочке верхнего и среднего носовых ходов, задних ячеек решетчатой кости, свода глотки, слуховой трубы, хоан и пазухи клиновидной кости. Чувствительные волокна этих трех нервов проникают в крылонебную ямку, проходят мимо крылонебного узла достигают верхнечелюстного нерва. В крылонебной ямке от ее узла в задние верхние носовые ветви проникают парасимпатические постганглионарные и симпатические волокна от глубокого каменистого нерва для иннервации слизистых желез, находящихся в зоне чувствительной иннервации.

4.Небные нервы (n.n. palatini) формируются из следующих нервов: 1) большой небный нерв (n. palatinus major) начинается от рецепторов слизистой оболочки твердого и мягкого неба. Аксоны чувствительных клеток формируют 3 - 4 ствола, которые через небное отверстие проникают в большой небный канал, а затем в крылонебную ямку и далее вступают в верхнечелюстной нерв; 2) малые небные нервы (n. palatini minores) контактируют с рецепторами слизистой оболочки мягкого неба, небной миндалины. В их составе имеются двигательные волокна от лицевого нерва. Волокна малого небного нерва входят через малые небные отверстия в малый небный канал и достигают верхнечелюстного нерва; 3) нижние задние боковые носовые ветви (r.r. nasales posteriores inferiores lateralis) содержат чувствительные волокна, начинающиеся от рецепторов в слизистой оболочке стенок нижнего и среднего носовых ходов, верхнечелюстной пазухи. Через мелкие отверстия между небной костью и крыловидными отростками проникают в большой небный канал, достигают крылонебной ямки и через посредство крылонебных нервов доходят до верхнечелюстного нерва; 4) крылонебные нервы (n.n. pterygopalatini) являются чувствительными волокнами глазничных ветвей, задних верхних носовых ветвей и небных нервов, соединяющихся выше крылонебного узла в крылонебные нервы, вступающие в верхнечелюстной нерв.

В составе всех ветвей небных нервов имеются парасимпатические волокна, выходящие из крылонебного узла, и симпатические волокна – из глубокого каменистого нерва, которые достигают слизистых желез ротовой и носовой полостей.

5.Скуловой нерв (n. zygomaticus) формируется из двух нервов: 1) скулолицевая ветвь (r. zygomaticofacialis) контактирует с рецепторами кожи верхней части щеки и латерального угла глазничной щели; 2) скуловисочная ветвь (r. zygomaticotemporalis) начинается от рецепторов, находящихся в коже височной кости и лобной области.

Скуловой нерв проходит в глазницу через скулоглазничное отверстие, располагаясь снаружи глазного яблока, а покидает глазницу через нижнюю глазничную щель и в пределах крылонебной ямки впадает в верхнечелюстной нерв. В составе скулового нерва, а затем скуловисочной ветви проходят парасимпатические волокна от крылонебного нерва. В глазнице они покидают скуловисочную ветвь и направляются в слезный нерв (n. lacrimalis), который достигает слезной железы. Этот переход парасимпатических волокон из одного нерва в другой получил название соединительной ветви.

6.Ветви подглазничного нерва (n. infraorbitalis) разделяются на две группы: первая имеет рецепторы в мягких тканях верхней челюсти, вторая – в зубах и деснах верхней челюсти.

Ветви первой группы: а) верхние губные ветви (r.r. labiales superiores) имеют свои рецепторы в коже и слизистой оболочке верхней губы. Нервные волокна объединяются в 3 - 5 ветвей, находящихся под квадратной мышцей верхней губы и собачьей ямке. Эти ветви достигают подглазничного отверстия и входят в состав подглазничного нерва; б) внутренние носовые ветви (r.r. nasales interni) начинаются от рецепторов, расположенных в слизистой оболочке преддверия носа. Ветви выходят через отверстия между хрящом носа и носовой косточкой и соединяются с наружными носовыми ветвями; в) наружные носовые ветви (r.r. nasales externi) контактируют с рецепторами кожи крыльев носа; г) нижние ветви век (r.r. palpebrales inferioes) начинаются от рецепторов, находящихся в коже нижнего века. Нерв спускается вниз, проходя через начало квадратной мышцы верхней губы, и вступает в подглазничный нерв.

Ветви второй группы: а) передние верхние альвеолярные ветви (r.r. alveolaris superiores anteriores) начинаются от рецепторов, расположенных в пульпе верхних резцов и клыков, деснах, периодонте и слизистой оболочке переднего отдела носовой полости. Затем их волокна входят в альвеолярный отросток верхней челюсти, участвуя в образовании верхнего зубного сплетения (plexus dentalis superior). Из зубного сплетения формируются 1 - 2 ветви передних верхних альвеолярных ветвей, которые проходят по альвеолярному каналу в верхней челюсти. Через переднее альвеолярное отверстие они выходят в глазницу, где объединяются с нижнеглазничным нервом; б) средняя верхняя альвеолярная ветвь (r. alveolaris superior medius) имеет рецепторы в пульпе верхних малых коренных зубов, десен, пародонта и периодонта, затем волокна участвуют в образовании верхнего зубного сплетения. Из этого сплетения по альвеолярному каналу в толще тела верхней челюсти выходят 1-2 ветви и вступают в конечную часть подглазничного нерва в области крылонебной ямки; в) задние верхние альвеолярные ветви (r.r. alveolares superiores posteriores) контактируют с рецепторами слизистой оболочки верхнечелюстной пазухи, пульпы больших коренных зубов, десны, периодонта и парадонта.

Таким образом, верхнечелюстной нерв образуется путем соединения крылонебных, скулового, подглазничного нервов и оболочечной ветви в пределах крылонебной ямки. Нерв имеет диаметр 2,5 - 4мм, длину 12 - 15мм. и проходит через круглое отверстие клиновидной кости в полость черепа, где вступает в ганглий тройничного нерва.

Нижнечелюстной нерв (n. mandibularis) – смешанный, третья ветвь тройничного нерва. Его ветви в большинстве смешанные, состоящие из чувствительных и двигательных волокон. К некоторым ветвям вторично присоединяются парасимпатические волокна. Двигательные волокна начинаются от моторного ядра, выходят из моста, подсоединяясь к входящим аксонам чувствительного корешка. В состав нижнечелюстного нерва входят следующие ветви:

1.Менингиальная ветвь (r. menengeus). Ее рецепторы находятся в твердой мозговой оболочке средней черепной ямки и слизистой оболочке ячеек сосцевидного отростка.

2.Ушно-височный нерв (n. auriculotemporalis) образуется из следующих ветвей:

- поверхностные височные ветви (r.r. temporales superficiales) имеют рецепторы в коже височной области. Волокна спускаются к височно-нижнечелюстному суставу, проходя за челюстную ямку между наружным слуховым проходом и суставом;

- передние ушные нервы (n.n. auriculares anteriores) начинаются от рецепторов кожи ушной раковины и височной области, входят в ушно-височный нерв впереди наружного слухового прохода;

- нерв наружного слухового прохода (n. meatus acustici externi) идет от рецепторов барабанной перепонки и кожи наружного слухового прохода;

- ветви околоушной слюнной железы (r.r. parotidii) имеют рецепторы в капсуле и паренхиме железы. Их волокна идут вверх, входя в ушно-височный нерв; в его составе проходят постганглионарные волокна от gangl. oticum для секреторной иннервации околоушной слюнной железы;

- суставные ветви (r.r. articulares) выходят из капсулы сустава на задней его поверхности и присоединяются к ушно-височному нерву. Этот нерв, проникнув в подвисочную ямку, охватывает a. meningea media, вступая в нижнечелюстной нерв.

3.Глубокие височные нервы (n.n. temporales profundi) имеют двигательные и чувствительные волокна, которые начинаются от рецепторов височной мышцы. В их составе есть афферентно -проприоцептивные волокна. Эти нервы принимают переднюю и задние глубокие ветви. Их волокна находятся межде черепом и височной мышцей, затем проходят по наружному основанию черепа к овальному отверстию, где вступают в нижнечелюстной нерв. К чувствительным волокнам присоединяются двигательные.

4.Боковой крыловидный нерв (n. pterygoideus lateralis) содержит чувствительные и двигательные волокна: чувствительные имеют рецепторы в латеральной крыловидной мышце, двигательные присоединяются к ним и обеспечивают мышцу двигательной иннервацией.

5.Щечный нерв (n. buccalis) начинается от рецептров щеки, десен и угла рта. Волокна находятся с наружной поверхности m. buccinator, прикрытые жировым телом щеки. Затем нерв поднимается в направлении венечного отростка нижней челюсти, проходит между височной и латеральной крылонебной мышцами, проникая в подвисочную ямку. Вступает вместе с чувствительными волокнами латерального крылонебного нерва в нижнечелюстной нерв.

6.Жевательный нерв (n. massetericus) – смешанный, рецепторы чувствительных волокон находятся в капсуле височно-нижнечелюстного сустава и жевательной мышцы. Затем волокна собираются между жевательной мышцей и ветвью нижней челюсти, проходят через вырезку нижней челюсти выше боковой крыловидной мышцы в подвисочную ямку, где вместе с другими чувствительными нервами вступают в нижнечелюстной нерв. В нерв входят двигательные волокна для иннервации жевательных мышц.

7.Латеральный крыловидный нерв (n. pterygoideus lateralis) состоит из чувствительных и двигательных волокон. Чувствительные волокна контактируют с рецепторами, находящимися в следующих мышцах: мышца, напрягающая барабанную перепонку (m. tensor tympani), мышца,напрягающая небную занавеску (tensor veli palatini), медиальнфя крыловидная мышца (pterygoideus medialis). Волокна собираются около ушного ганглия в единый нерв, который вступает в овальное отверстие. Двигательные волокна иннервируют перечисленные выше мышцы.

8.Язычный нерв (n. lingualis) формируется из 3-х чувствительных нервов: а) язычные ветви (r.r. linguales) имеют рецепторы общей чувствительности в слизистой оболочке и мышцах языка и специализированные вкусовые и чувствительные рецепторы языка; б) подъязычный нерв (n. sublingualis) контактирует с рецепторами в слизистой оболочке дна полости рта, десны и подъязычной слюнной железы; соединяется с язычным нервом около заднего края подчелюстной железы; в) ветви перешейка зева (r.r. isthmi faucium) начинаются от рецепторов слизистой оболочки зева и дна полости рта. В составе всех трех ветвей имеются парасимпатические волокна для иннервации слизистых желез. Из слияния язычных ветвей подъязычного нерва и ветвей перешейка зева формируется язычный нерв. Язычный нерв выходит на боковой поверхности из языка на уровне желобоватых сосочков. Проходит выше подчелюстной железы между внутренней поверхностью нижней челюсти и медиальной крыловидной мышцы, далее располагается на наружной поверхности подъязычно-язычной мышцы в складке слизистой оболочки ротовой полости. Выше языка нерв первоначально находится в клетчатке между медиальной крыловидной мышцей и ветвью нижней челюсти, проходя между крыловидными мышцами впереди нижнечелюстного нерва около овального отверстия, затем входит в нижнечелюстной нерв.

9.Нижний альвеолярный нерв (n. alveolaris inferior) содержит чувствительные и двигательные волокна. Формируется из следующих ветвей: 1) подбородочный нерв (n. mentalis) образуется из соединения нескольких ветвей: а) подбородочной ветви (r.r. mentales), начинающейся от рецепторов кожи и подбородка; б) ветви нижней губы (r.r. labiales inferiores) отходят от рецепторов кожи и слизистой оболочки нижней губы; в) резцовая ветвь (r. incisivus) имеет рецепторы в пульпе резцов, клыке, десне. Волокна от рецепторов проникают в нижнюю челюсть и входят в подбородочный нерв в области подбородочного отверстия; 2) нижние зубные и десневые ветви (r.r. dentales et gingivales inferiores) представлены рецепторами в пульпе малых и больших коренных зубов, периодонте, парадонте и десне. Ветви нерва входят в нижний альвеолярный нерв на всем прохождении нерва по нижнечелюстному каналу; 3) челюстно-подъязычный нерв (n. mylohyoideus) начинается от чувствительных рецепторов в челюстно-подъязычной и двубрюшной мышцах. Волокна собираются на внутренней поверхности нижней челюсти и идут в направлении нижнечелюстного отверстия. Выше этого отверстия нерв входит в нижний аьвеолярный нерв. В составе челюстно-подъязычного нерва проходят двигательные волокна для иннервации мышц.

7.7.6. Отводящий нерв

Отводящий нерв (n. abducens – VI пара) – двигательный, его ядро располагается в дорсальной части мозгового моста на линии его перехода в продолговатый мозг. Проецируется на дно ромбовидной ямки в области лицевого бугорка. Волокна отводящего нерва в толще моста огибают двигательное ядро лицевого нерва и выходят на вентральную поверхность основания мозга между задним краем мозгового моста и пирамидой продолговатого мозга. Отводящий нерв проходит в латеральной стенке пещеристого синуса и через верхнюю глазничную щель проникает в глазницу. В глазнице он располагается выше глазодвигательного нерва, а затем отклоняется латерально и иннервирует латеральную прямую мышцу глаза. В черепе к нему присоединяются симпатические ветви от сплетения вокруг внутренней сонной артерии, а также чувствительные проприоцептивные волокна от глазничного нерва.

7.7.7. Лицевой нерв

Лицевой нерв (n. facialis) – смешанный, имеет двигательные, чувствительные и парасимпатические волокна.

1. Двигательная часть лицевого нерва начинается от ядра, расположенного в дорсальной части мозгового моста, окруженного ретикулярной формацией, на границе с продолговатым мозгом кзади и кнаружи от верхней оливы. Внутримозговая часть корешка нерва поднимается кверху и огибает ядро отводящего нерва. Этот изгиб представляет собой внутримозговое колено лицевого нерва. Лицевой нерв выходит на вентральную поверхность мозга между задним краем моста и оливой продолговатого мозга и вступает во внутренний слуховой проход (porus acusticus internus), а затем продолжается в канал лицевого нерва пирамиды височной кости. Вначале нерв лежит горизонтально, достигая большого каменистого отверстия (hiatus canаlis n. petrosi majoris), около которого нерв делает поворот назад и латерально под углом 90^о. Этот первый изгиб нерва назван коленцем (geniculum n. facialis). Пройдя 6 - 8мм над барабанной полостью, лицевой нерв образует второй изгиб и меняет горизонтальное положение на вертикальное. Вертикальная часть нерва проходит позади барабанной полости и через шилососцевидное отверстие (for. stylomastoideum) выходит в позадичелюстное пространство, в котором лежит околоушная слюнная железа. В толще ее лицевой нерв разделяется на 10 ветвей, радиально расходящихся к мимическим мышцам. Ветви нерва формируют мелкие, а иногда крупные петли околоушного нервного сплетения. От двигательных волокон лицевого нерва отходит ряд ветвей:

- стременной нерв (n. stapedius) – очень короткий и тонкий, отходит от второго изгиба лицевого нерва, проникает в барабанную полость, оканчиваясь в мышце стремени;

- ветвь для иннервации мышцы, поднимающей мягкое небо, отходит в лицевом канале; двигательные волокна вместе с парасимпатическими волокнами выходят в каменисто-барабанную щель на основании черепа, где входят в ушной ганглий;

- соединительная ветвь с языкоглоточным нервом (r. communicans cum n. glossopharyngeo) отделяется от нерва около шилососцевидного отверстия и по шило-глоточной мышце достигает стенки глотки, соединяясь с ветвями языкоглоточного нерва;

- задний ушной нерв (n. auricularis posterior) отходит от лицевого нерва на наружном основании черепа около шилососцевидного отверстия, направляется назад и вверх, огибая спереди сосцевидный отросток; иннервирует затылочное брюшко надчерепной мышцы, заднюю и верхнюю ушные мышцы;

- двубрюшная ветвь (r. digastricus) – тонкая, отходит ниже предыдущего нерва, иннервирует заднее брюшко двубрюшной мышцы и шило - подъязычную мыщцу;

- височные ветви (r.r. temporales) выходят из околоушного сплетения, среди них выделяют передние ветви (иннервируют верхнюю часть круговой мышцы глаза и мышцу, сморщивающую бровь), средние - лобную мыщцу, задние – переднюю и частично верхнюю ушные мышцы;

- скуловые ветви (r.r. zygomatici), числом 2 - 5, иннервируют нижнюю часть круговой мышцы глаза и скуловую мышцу;

- щечные ветви (r.r. buccales), числом 2 - 4, иннервируют щечную, круговую мышцу рта и верхнюю губу;

- краевая ветвь нижней челюсти (r. marginalis mandibulae) расположена по краю нижней челюсти и иннервирует мышцу смеха, подбородочную, опускатели угла рта и нижней губы;

- шейная ветвь (r. colli) проходит около угла нижней челюсти и иннервирует платизму.

2. Чувствительный отдел лицевого нерва состоит из двух частей; первая – волокна вкусового анализатора, идущие от рецепторов вкусовых полей языка, вторая – волокна общей чувствительности.

В первой части чувствительные униполярные клетки находятся в узле коленца (gangl. geniculi), расположенного в коленце лицевого канала. Узел имеет размеры 1 х 0.3мм. Вкусовые рецепторы размещены на 2/3 передней части языка во вкусовых порах. Волокна вкусового нерва входят в язычный нерв и покидают его у верхнего края медиальной крыловидной мышцы, проникая в барабанную струну. Чувствительные волокна барабанной струны входят через каменисто-барабанную щель в барабанную полость, проходят в ее подслизистом слое между длинной ножкой наковальни и рукояткой молоточка. Из барабанной полости через каменисто-барабанную щель они вступают в лицевой канал. Выходя через внутреннее слуховое отверстие на основании черепа, волокна проникают в мозг и переключаются в чувствительном ядре (nucl. tr. solitarii).

Вторая часть нерва содержит волокна общей чувствительности, которые контактируют с рецепторами, находящимися в коже внутренней поверхности ушной раковины. Их чувствительные клетки располагаются в узле коленца.

3. Парасимпатические (секреторные) волокна лицевого нерва направляются из верхнего слюноотделительного ядра (nucl. salivatorius superior), расположенного в дорсальной части мозгового моста. Корешковые волокна этого нерва выходят на основание мозга рядом с двигательными волокнами лицевого нерва и вместе с ними вступают в лицевой канал. Преганглионарные парасимпатические волокна разделяются на две порции и покидают лицевой канал.

Первая порция отделяется в области коленца через вход в канал большого каменистого нерва выходит в полость средней черепной ямки под названием большого каменистого нерва (n. petrosus major). Этот нерв проходит через соединительную ткань рваного отверстия черепа и вступает в крыловидный канал клиновидной кости. Перед вступлением в этот канал к большому каменистому нерву присоединяется глубокий каменистый нерв (n. petrosus profundus), образованный постганглионарными симпатическими волокнами от клеток внутреннего каротидного сплетения (plexux carоticus internus). Крыловидный нерв выходит в крылонебную ямку, где парасимпатические волокна переключаются на второй нейрон и образуют крылонебный узел (gangl. pterygopalatinum).

Вторая порция преганглионарных парасимпатических волокон продолжает путь первоначально по лицевому каналу, а потом проходит в каналец барабанной струны, располагаясь в одном пучке с чувствительными (вкусовыми) волокнами под названием барабанная струна (chordae tympani). Барабанная струна соединяется с язычным нервом. Парасимпатические волокна выходят из язычного нерва к подчелюстной и подъязычной слюнным железам. Около подчелюстной железы они образуют подчелюстной узел (gangl. submandibularis), у подъязычной - подъязычный узел (gangl. sublingualis). Из узлов выходят постганглионарные парасимпатические волокна для секреторной иннервации подчелюстной, подъязычной слюнных желез и слизистых желез языка.

7.7.8. Преддверно-улитковый нерв

Преддверно-улитковый нерв (n. vestibulocochlearis – VIII пара) образован двумя самостоятельными анатомически и функционально различными чувствительными нервами. В нем различают систему преддверного и улиткового нервов.

1. Преддверный нерв (n. vestibularis) проводит импульсы, осуществляющие контроль за положением головы и тела. Совместно с другими органами чувств участвует в ориентировочных реакциях. Рецепторы преддверного нерва находятся в отолитовых приборах внутреннего уха: ампулах трех полукружных каналов, перепончатом мешочке (sacculus) и маточке (utriculus) преддверия. Рецепторы связаны с дендритами преддверного узла, лежащего в глубине внутреннего слухового прохода височной кости, и образуют ряд нервов:

- эллиптически-мешотчатый нерв (n. utricularis) составляет верхнюю часть преддверного нерва; начинается от рецепторов эллиптического мешочка преддверия внутреннего уха;

- передний ампулярный нерв (n. ampullaris anterior) составляет вместе с эллиптическим нервом верхнюю часть преддверного нерва и имеет рецепторы в передней перепончатой ампуле полукружного канала;

- латеральный ампулярный нерв (n. ampullaris lateralis), так же как и два предыдущих, является составной частью верхнего отдела преддверного нерва. Контактирует с рецепторами латеральной ампулы полукружного канала;

- сферически-мешотчатый нерв (n. sacculus) проходит в нижней части преддверного нерва и его узла, начинается от рецепторов слухового пятна мешочка;

- задний ампулярный нерв (n. ampullaris posteripor) имеет рецепторы в задней ампуле полукружного канала и нижнего чувствительного пятна преддверия.

Аксоны нейронов вестибулярного узла (gangl. vestibuli) формируют верхний корешок VIII пары нервов, выходящей из височной кости через внутреннее слуховое отверстие позади лицевого нерва. Верхний корешок проходит в задний мозг между мозговым мостом и мозжечком, не доходя до дна IV желудочка. Аксоны преддверного нерва разделяются на восходящие и нисходящие пути. Восходящие пучки преддверного нерва переключаются в верхнем ядре моста и ядре шатра мозжечка, а также в коре червя. В мозжечке происходит непосредственная связь между преддверными нервами и двигательными ядрами. Нисходящие пучки переключаются в ядре нисходящего корешка (нижнее ядро), медиальном и латеральном ядрах.

2. Улитковый нерв проводит звуковые раздражения, воспринимаемые рецепторами кортиева органа улитки. Дендриты, выходя через каналы спиральной пластинки улитки, достигают клеток спирального узла (gangl. spirale), расположенного в канале стержня улитки. Аксоны биполярных клеток формируют нижний корешок преддверно-улиткового нерва, который через внутренние сонные отверстия пирамиды височной кости выходит на основание черепа, проникая вместе с преддверным нервом между мостом и мозжечком к вентральному и дорсальному ядрам заднего мозга. В ядрах происходит переключение на слуховой проводящий путь.

7.7.9. Языкоглоточный нерв

Языкоглоточный нерв (n. glossopharyngeus – IX пара) - смешанный, (двигательный, чувствительный и парасимпатический).

1. Корешки двигательных волокон языкоглоточного нерва начинаются от двоякого ядра, которое расположено в ретикулярной формации продолговатого мозга. Выходит из мозга в задней латеральной борозде продолговатого мозга (сзади VIII пары). Из черепа выходит через яремное отверстие (for. jugulare) и проникает между внутренней яремной веной и внутренней сонной артерией. Иннервирует шилоглоточную мышцу.

2. Чувствительная часть IX пары содержит рецепторы для восприятия вкусовых раздражений и раздражений общей чувствительнойсти. Как у всякого чувствительного нерва, клетки располагаются в узлах, которых у IX пары два: верхний (gangl.superior), расположенный в яремном отверстии, и нижний (gangl.inferior) – на нижней поверхности каменистой части височной кости в большой каменистой ямке. Аксоны клеток узлов складываются в тонкие корешки, вступающие в продолговатый мозг, соединяясь в восходящий и нисходящий пучки: восходящий заканчивается в дорсальном ядре, нисходящий – в ядре одиночного тракта. Восходящий пучок содержит аксоны общей чувствительности, а нисходящий – вкусовые.

Чувствительная часть IX пары формируется из следующих нервов:

- язычные ветви (r.r. linguales) имеют вкусовые и общей чувствительности рецепторы в слизистой оболочке задней части языка; язычные ветви выходят из корня языка с медиальной стороны;

- миндаликовые ветви (r.r. tonsillares) состоят из волокон общей чувствительности и частично содержат вкусовые рецепторы; рецепторы располагаются в небных дужках и небных миндалинах;

- ветвь сонной пазухи (r. sinus carotici) образована волокнами общей чувствительности; они контактируют с рецепторами сонной пазухи и клубком барорецепторов в стенке внутренней сонной артерии перед ее вступлением в сонный канал;

- глоточные ветви (r.r. pharyngei) имеют рецепторы в слизистой оболочке глотки; а их волокна, объединившись с чувствительными и парасимпатическими волокнами X пары и симпатическими нервами, образуют глоточное сплетение.

3. Парасимпатическая (секреторная) часть волокон языкоглоточного нерва начинается от нижнего слюноотделительного ядра (nucl. salivatorius inferior) продолговатого мозга. Выходит из мозга вместе с двигательными и входящими чувствительными волокнами. На наружном основании черепа в месте расположения нижнего ганглия, парасимпатические волокна покидают IX нерв и через барабанный канал проходят в виде барабанного нерва (n. tympanicus), который содержит также волокна общей чувствительности. Эти волокна контактируют с рецепторами слизистой оболочки барабанной полости. Парасимпатические и чувствительные волокна принимают участие в образовании барабанного сплетения. Симпатические волокна проникают в барабанную полость из нервного сплетения внутренней сонной артерии, направляясь через сонно-барабанный каналец. Барабанный нерв выходит из канала через малое каменистое отверстие, находящееся на передней стенке каменистой части височной кости, и ложится в борозду под названием малого каменистого нерва, который проникает через соединительную ткань рваного отверстия на основании черепа и направляется к ушному узлу, в котором происходит переключение парасимпатических волокон на II нейрон. Парасимпатические волокна иннервируют околоушную слюнную железу.

7.7.10. Блуждающий нерв

Блуждающий нерв (n. vagus – X пара) - смешанный, имеет в своем составе пять типов волокон: 1. общие соматические чувствительные (афферентные); 2. общие висцеральные чувствительные; 3. вкусовые чувствительные; 4. двигательные (эфферентные); 5. парасимпатаческие. Кроме того, к блуждающему нерву присоединяются симпатические волокна, идущие к шейной части, грудной и брюшной частям.

1. Чувствительная часть блуждающего нерва связана с верхним узлом, расположенным в яремном отверстии и представляющем собой скопление общих чувствительных клеток. Нижний узел расположен ниже яремного отверстия, содержит общие висцеральные и вкусовые чувствительные клетки. Дендриты клеток формируют ветви блуждающего нерва, а аксоны – главный ствол блуждающего нерва. Аксоны псевдоуниполярных клеток верхнего и нижнего узлов проходят через яремное отверстие к ядру продолговатого мозга (ядро одиночного тракта). Дендриты начинаются от рецепторов органов. К ним присоединяются двигательные и парасимпатические волокна, образуя общие нервные ветви.

2. Двигательная часть блуждающего нерва начинается от двойного ядра (nucl. ambiguus), иннервируя поперечнополосатые мышцы мягкого неба, гортани и глотки. Эти двигательные нервы также идут к органам вместе с чувствительными парасимпатическими волокнами.

3. Парасимпатическая часть блуждающего нерва начинается от вегетативного дорсального ядра (nucl. dorsalis), оканчиваясь в многочисленных мелких узлах, находящихся в толще его ствола и ветвей, в стенках внутренних органов, где формируются внутристеночные внутренние сплетения. Второй нейрон (постганглионарный) оканчивается в слизистой оболочке, железах, гладких мышцах стенок сосудов, бронхов, сердца и внутренних органах брюшной полости.

Двигательные, чувствительные и парасимпатические волокна располагаются в одном стволе. На основании головного мозга блуждающий нерв виден в виде 10 - 20 тонких корешков, находящихся между пирамидой и оливой в задней латеральной борозде продолговатого мозга, которые объединяются около яремного отверстия (for. jugulare) в один ствол. Ниже яремного отверстия блуждающий нерв расположен между языкоглоточным нервом спереди, добавочным нервом и внутренней яремной веной сзади и подъязычным нервом медиально. На шее блуждающий нерв лежит между внутренней яремной веной и внутренней сонной артерией, а в нижнем отделе шеи – между яремной веной и общей сонной артерией. Сосуды и нервы шеи покрыты общим фасциальным листком. Из области шеи через верхнее отверстие грудной клетки блуждающий нерв проникает в заднее средостение. Правый нерв проходит впереди правой подключичной артерии, а слева – впереди дуги аорты. Затем оба нерва идут позади бронхов и разделяются на многочисленные ветви в адвентиции пищевода, в области которого они формируют совместно с симпатическими волокнами нервное пищеводное сплетение. Около пищеводного отверстия диафрагмы волокна образуют блуждающие стволы: передний (левый) находится впереди пищевода, задний (правый) – позади него (truncus vagalis anterior et posterior); по своему составу они соответствуют правому и левому блуждающим нервам. Оба блуждающих нерва вместе с пищеводом проникают в брюшную полость, в которой левый ствол ветвится в малом сальнике, на малой кривизне и передней стенке желудка, правый – на задней стенке желудка и в чревном нервном сплетении (plexus celiacus).

Ветви блуждающего нерва разделяются на шейные, грудные и брюшные.

Ветви шейного отдела блуждаюшего нерва включают:

- ветвь мозговой оболочки (r. memingeus) - чувствительная короткая, ее рецепторы расположены в твердой мозговой оболочке задней ямки черепа; волокна направляются к яремному отверстию и вступает в верхний узел блуждающего нерва;

- ушная ветвь (r. auricularis) - общая соматическая, чувствительная, контактирует с рецепторами задней стенки наружного слухового прохода, кожи ушной раковины; нерв проходит мимо сосцевидного канальца, затем по передней или латеральной поверхности луковицы яремной вены входит в верхний узел блуждающего нерва. Около луковицы яремной вены в ушную ветвь входят чувствительные ветви ушного и языкоглоточного нервов, образуя соединительную ветвь; имеется также соединительная ветвь ушного нерва с лицевым, образованная таким образом, что в области сосцевидного отростка и задней ушной мышцы имеются чувствительные рецепторы ушной ветви блуждающего нерва. Их волокна входят в состав заднего ушного нерва, а затем в ствол лицевого нерва; покидая лицевой нерв, они входят в состав ушных ветвей, достигая клеток верхнего узла блуждающего нерва;

- глоточные ветви (r.r. pharyngei) имеют чувствительные и двигательные волокна. Чувствительные волокна начинаюся от рецепторов, находящихся в мышечной и слизистой оболочках глотки, мягкого неба, корня языка, щитовидной и паращитовидной желез. В надгортаннике находятся вкусовые чувствительные рецепторы. Волокна, начавшись от рецепторов глотки, принимают участие в образовании глоточного сплетения. На боковую поверхность глотки выходят тонкие глоточные ветви, которые проходят между внутренней и наружной сонными артериями и вступают в ствол блуждающего нерва около нижнего узла. К чувствительным волокнам присоединяются двигательные для иннервации мышц глотки, а также симпатические волокна от верхнего шейного симпатического узла.

- верхний гортанный нерв (n. laryngeus superior) - смешанный, чувствительные волокна начинаются от рецепторов слизистой оболочки гортани выше голосовой щели. Волокна идут вверх в подслизистом слое и через отверстие в щитовидно-подъязычной мембране выходят на ее поверхность, образуя внутреннюю ветвь верхнего гортанного нерва. Эта ветвь располагается позади крупных сосудов шеи на боковой стенке глотки и достигает верхнего гортанного нерва, который впадает около нижнего узла в блуждающий нерв. Двигательные волокна подсоединяются к чувствительным на уровне большого рожка подъязычной кости, покидают чувствительные волокна и образуют наружную ветвь, иннервирующую перстневидно-щитовидную мышцу и нижний сжиматель глотки. В наружную ветвь входят симпатические волокна от верхнего шейного симпатического узла;

- верхние сердечные ветви (r.r. cordiaci superiores) - смешанные, содержат чувствительные и парасимпатические волокна. Рецепторы чувствительных волокон находятся в стенке сердца. Затем чувствительные волокна выходят из сердца и участвуют в образовании поверхностного и глубокого сердечных сплетений. Сплетения формируются на аорте и позади нее. Из поверхностного и глубокого сердечных сплетений начинается ветвь верхнего сердечного нерва, которая сопровождает блуждающий нерв и соединяется с ним на участке между впадением верхнего и возвратного гортанного нервов. Парасимпатические волокна присоединяются к чувствительным, участвуют в образовании поверхностного и глубокого сердечного сплетения, а затем заканчиваются в интраорганных сплетениях сердца;

- нижние сердечные ветви (r.r. cordiaci inferiores) также содержат чувствительные и парасимпатические волокна. Начавшись от рецепторов стенки сердца, они проходят через поверхностное и глубокое сердечные сплетения и впадают в возвратный гортанный и блуждающий нервы на уровне подключичной артерии. Парасимпатические волокна выходят из блуждающего возвратного гортанного нервов, участвуя в образовании поверхностного и глубокого сплетений сердца, а затем – интраорганных сплетений сердца.

Ветви грудного отдела блуждающего нерва включают:

- возвратный гортанный нерв (n. laryngeus recurreus) состоит из чувствительных, двигательных и парасимпатических волокон, формируется из следующих ветвей:

а) нижний гортанный нерв (n. laryngeus inferior) имеет чувствительные рецепторы в слизистой оболочке гортани ниже голосовых связок. В нем проходят двигательные ветви к мышцам гортани, за исключением перстне-щитовидной мышцы; парасимпатические волокна иннервируют слизистые железы слизистой оболочки;

б) ветви к трахее (r.r. tracheales) контактируют с чувствительными рецепторами трахеи, гортани, пищевода. В их составе проходят и симпатические волокна, формирующие сплетение на поверхности трахеи, которое иннервирует трахею, гортань и пищевод;

в) пищеводные ветви (r.r. esophagei) имеют рецепторы в стенке пищевода; вместе с парасимпатическими и симпатическими волокнами в образовании пищеводного сплетения принимают участие и чувствительные волокна;

г) щитовидные ветви (r.r. thyroidei) начинаются от чувствительных рецепторов щитовидной и паращитовидной желез; в их составе к железам приходят парасимпатические волокна;

д) грудные сердечные ветви (r.r. cardiaci thoracici) контактируют с рецепторами сердца и аорты. Волокна проходят через шейно - грудное сплетение, а затем входят в левый возвратный и правый блуждающий нервы;

- бронхиальные ветви (r.r. bronchiales) начинаются от рецепторов бронхов и висцеральной плевры. Волокна к бронхам достигают заднего средостения и вступают в блуждающие нервы. В составе чувствительных бронхиальных ветвей к бронхам проходят от блуждающего нерва парасимпатические волокна, к ним также подсоединяются симпатические волокна, которые образуют бронхиальное сплетение, распространяющееся до висцеральной плевры, где формируется переднее и заднее легочные сплетения;

- пищеводные ветви (r.r. esophagei) состоят из чувствительных парасимпатических и симпатических волокон, участвующих в образовании экстраорганных и интраорганных сплетений;

- перикардиальные ветви (r.r. pericardiaci) имеют рецепторы в задней части перикарда. Их чувствительные волокна входят в заднем средостении непосредственно в блуждающий нерв.

Ветви блуждающих стволов брюшной полости включают:

- передние желудочные ветви (r.r. gastrici anteriores) состоят из чувствительных, парасимпатических и симпатических волокон. Чувствительные волокна имеют рецепторы в стенке желудка и в области малой кривизны входят в передний блуждающий ствол. Парасимпатические и симпатические волокна выходят из переднего блуждающего ствола и на малой кривизне желудка образуют экстраорганные сплетения, ветви которых проникают в стенку желудка, формируя подсерозные, межмышечные и подслизистые сплетения;

- задние желудочные ветви (r.r. gastrici posteriores) состоят из чувствительных, парасимпатических и симпатических волокон. Рецепторы чувствительных волокон находятся во всех слоях желудка и входят в задний блуждающий ствол. Парасимпатические и симпатические волокна образуют интраорганные послойные сплетения;

- чревные ветви (r.r. celiaci) возникают от заднего блуждающего ствола. По составу преимущественно парасимпатические, принимают участие в образовании чревного сплетения. От чревного сплетения по кровеносным сосудам расходятся парасимпатические ветви к внутренним органам: желудку, печени, селезенке, почкам, поджелудочной железе, тонкому и толстому кишечнику.

7.7.11. Добавочный нерв

Добавочный нерв (n. accessorius – XI пара) - двигательный, имеющий ядра в продолговатом и спинном мозге. Спинномозговое ядро простирается латеральнее передних столбов от оливы до С_V. В связи с этим нерв имеет две части: черепно-мозговую и спинномозговую.

Черепно-мозговая часть нерва выходит из латеральной задней борозды продолговатого мозга ниже корешка X пары и направляется к яремному отверстию.

Спинномозговая часть нерва, состоящая из 5-7 корешков, выходит из спинного мозга между передним и задним спинно-мозговыми корешками, т.е. через боковой канатик, и, пройдя через большое затылочное отверстие в череп соединяется с черепно-мозговой частью нерва в общий ствол, который выходит из черепа через яремное отверстие.

Добавочный нерв образует две ветви:

- внутренняя ветвь (r. internus) отходит от нерва перед яремным отверстием полости черепа. Она тонкая и короткая, т.к. вступает в блуждающий нерв в области расположения его верхнего узла; предполагается, что эти двигательные волокна дополнительно иннервируют мышцы гортани;

- наружная ветвь (r. externus) выходит через яремное отверстие из черепа на шею, находится позади шиловидного отростка и иннервирует шило-подъязычную, шило-глоточную, двубрюшную мышцы, затем нерв с медиальной стороны сосцевидного отростка вступает в грудино-ключично-сосцевидную мышцу, иннервируя ее; наружная ветвь выходит в боковой треугольник шеи и заканчивается в переднем крае трапециевидной мышцы.

7.7.12. Подъязычный нерв

Подъязычный нерв (n. hypoglossus – XII пара) - двигательный, начинается от двигательного ядра, расположенного около срединной борозды, на дне ромбовидной ямки продолговатого мозга.

Волокна выходят из продолговатого мозга 10 - 15 корешками через переднюю боковую борозду, расположенную между оливой и пирамидой. Затем корешки соединяются в ствол, который выходит через одноименный канал в затылочной кости на наружное основание черепа, где проходит между блуждающим нервом и яремной веной. На шее нерв находится латеральнее наружной сонной артерии, образуя выпуклость, обращенную вниз, затем проходит позади шилоподъязычного мускула и заднего брюшка двубрюшной мышцы. В подчелюстной ямке он проникает в язык выше заднего края челюстно-подъязычной мышцы. Иннервирует внутренние мышцы языка.

Подъязычный нерв проходит вместе с ветвями шейного сплетения. Особенностью строения является наличие отдельных нервных клеток в стволе подъязычного нерва, выделившихся из комиссурального узла.

7.8. Морфология головного мозга.

Вес голового мозга служит его интегральной характеристикой. Индивидуальные и групповые колебания абсолютного веса мозга современных взрослых людей очень велики. Средние групповые значения лежат между 1100 и 1700 - 1800г. Диапазон крайних индивидуальных значений еще шире: от 2012 у И.С. Тургенева до 1017 у Анатоля Франца. Корреляции веса мозга с творческим уровнем личности, родом занятий или профессиональной принадлежностью не выявляются. Однако английский философ Г. Спенсер утверждал, что мозг у европейца весит больше, чем у жителей других континентов, в связи с чем, якобы существует несомненное превосходство над остальными. Оказалось, что вес мозга японцев составляет 1374 г., у китайцев – 1473, полинезийцев – 1475, индийцев – 1514, бурятов – 1524, эскимосов – 1558 г.

7.9. Оболочки головного мозга

Оболочки головного мозга (meninges) составляют непосредственное продолжение оболочек спинного мозга – твердой, паутинной и сосудистой. Последние две, взятые вместе, так же как и в спинном мозге, носят название мягкой оболочки (leptomeninx). Оболочки отличаются одна от другой не только особенностями строения, но и числом включенных в них сосудов.

Мозговые оболочки защищают нежное вещество мозга от механических повреждений. Они образуют межоболочечные пространства: между твердой и паутинной оболочками (cavum subdurale) и между паутинной и сосудистой оболочками (cavum subarachnoideale). В этих пространствах циркулирует спинномозговая жидкость, которая является внешней гидростатической средой для ЦНС и выводит продукты обмена веществ. При участии сосудистой и паутинной оболочек формируются сосудистые сплетения желудочков мозга, а твердая мозговая оболочка формирует венозные синусы.

7.9.1. Твердая мозговая оболочка

Твердая мозговая оболочка (dura mater encephali) - плотная, белесоватая соединительнотканная оболочка, лежащая снаружи остальных оболочек. Наружная ее поверхность непосредственно прилежит к костям черепа, для которых твердая оболочка служит надкостницей, в чем состоит ее отличие от оболочки спинного мозга. Внутренняя поверхность, обращенная к мозгу, покрыта эндотелием и вследствие этого гладка и блестяща. Между ней и паутинной оболочкой мозга находится узкое щелевидное пространство - субдуральное пространство (cavum subdurale), заполненное небольшим количеством жидкости. Местами твердая оболочка расщепляется на 2 листка. Такое расщепление имеет место в области венозных пазух, а также в области ямки у верхушки пирамиды височной кости, где лежит узел тройничного нерва.

Твердая оболочка отдает со своей внутренней стороны несколько отростков, которые, проникая между частями мозга, отделяют их друг от друга: 1) мозговой серп, или большой серповидный отросток (falx cerebri) расположен в сагиттальном направлении между обоими полушариями большого мозга; прикрепляясь по средней линии черепного свода к краям сагиттальной борозды затылочной кости, он своим передним узким концом прирастает к петушьему гребню решетчатой кости, а задним широким срастается с верхней поверхностью мозжечкового намета; 2) намет мозжечка (tentorium cerebelli) представляет горизонтально натянутую пластинку, слегка выпуклую кверху наподобие двускатной крыши. Эта пластинка прикрепляется по краям поперечной борозды затылочной кости и вдоль верхней границы пирамиды височной кости на обеих сторонах до клиновидной кости; намет мозжечка отделяет затылочные доли большого мозга от нижележащего мозжечка; 3) серп мозжечка (falx cerebelli), или малый серповидный отросток, располагается также как и мозговой серп, по средней линии вдоль внутреннего затылочного гребня до большого отверстия затылочной кости, охватывая его по бокам двумя ножками; серп мозжечка вдается в заднюю вырезку мозжечка; 4) диафрагма седла (diaphragma sellae) - пластинка, ограничивающая сверху вместилище для придатка мозга на дне турецкого седла. В середине она прободается отверстием воронки гипофиза. Твердая мозговая оболочка иннервируется тройничным нервом, а в задней черепной ямке X и XII парами.

7.9.2. Паутинная оболочка мозга

Паутинная оболочка мозга (arachnoidea encephali) - средняя оболочка головного мозга, также как и в спинном мозге, отделяется от твердой оболочки капиллярной сетью субдурального пространства. Паутинная оболочка не заходит в глубину борозд и углублений мозга, как сосудистая оболочка, но перекидывается через них в виде мостиков, вследствие чего между ней и сосудистой оболочкой находится субарахноидальное пространство (cavum subarachnoideale), которое заполнено прозрачной жидкостью.

В некоторых местах преимущественно на основании мозга, подпаутинные пространства развиты особенно сильно, образуя широкие и глубокие вместилища цереброспинальной жидкости, называемые цистернами. Имеются следующие цистерны: 1) мозжечково-мозговая цистерна (cisterna cerebellomedullaris) располагается на вентральной поверхности соприкосновения мозжечка и продолговатого мозга; 2) боковая мостовая цистерна (cisterna pontis lateralis) парная, находится между мостом и мозжечком; 3) межножковая цистерна (cisterna interpeduncularis) располагается между ножками мозга; 4) цистерна перекреста (cisterna chiasmatis) находится впереди зрительного перекреста и пограничной мембраны; 5) цистерна боковой ямки большого мозга (cisterna fossae lateralis cerebri) парная, располагается в латеральной ямке полушарий мозга; 6) цистерна мозолистого тела (cisterna corporis callosi) находится выше мозолистого тела.

Все подпаутинные пространства широко сообщаются между собой и у большого отверстия затылочной кости непосредственно продолжаются в подпаутинное пространство спинного мозга. Кроме того, они находятся в прямом сообщении с желудочками мозга через отверстия в области задней стенки IV желудочка. В подпаутинных пространствах залегают сосуды мозга, которые при посредстве соединительнотканных перекладин (trabeculae arachnoidales) и окружающей жидкости предохраняются от сдавливания. Особенностью строения оболочки являются так называемые пахионовы грануляции (granulateones arachnoideales Pachioni), представляющие выросты паутинной оболочки в виде кругловатых телец серо-розового цвета, вдающихся в полость венозных пазух. Они имеются у детей и у взрослых, но наибольшей величины и многочисленности достигают в старости. Пахионовы грануляции служат для оттока цереброспинальной жидкости в кровяное русло путем фильтрации.

7.9.3. Сосудистая оболочка мозга

Сосудистая оболочка мозга (pia mater encephali) - оболочка, непосредственно покрывающая поверхность мозга, является тонкой двухслойной прозрачной пластинкой, распространяющейся в борозды и щели. В сосудистую, или мягкую, оболочку, особенно на основании головного мозга включены пигментные клетки (хроматофоры), фибробласты, тучные, лимфоидные клетки, многочисленные нервные волокна и их рецепторы. Части мягкой оболочки сопровождают крупные и средние артериальные сосуды, достигая артериол. Между стенкой артериального сосуда и мягкой оболочкой имеются пространства Вирхова - Робена, заполненные спинномозговой жидкостью. Они сообщаются с субарахноидальным пространством, расположенным между паутинной и мягкой оболочками, в котором циркулирует спинномозговая жидкость. Через пространства Вирхова - Робена поперечно кровеносному сосуду перекинуты коллагеновые и эластические фибриллы, на которых подвешены сосуды, создающие условия для их смещения при пульсации, не оказывая влияния на вещество мозга.

7.10 Филогенез

У низших позвоночных (круглоротые и рыбы) развитие конечного мозга идет по пути утолщения основания, в котором формируются базальные ганглии в виде больших парных выпуклых масс. Боковые стенки и крыша конечного мозга, образующие плащ (мантию) остаются тонкими и повторяют форму полосатых тел в виде двух полушарий, хотя на два полушария конечный мозг еще не разделен, не разделена еще и полость его желудочка. В передней стенке конечного мозга развивается парное выпячивание – обонятельные доли. Они продолжаются в более или менее длинный стебелек, заканчивающийся обонятельной луковицей. Серое вещество мантии выстилает полость желудочка, а ее поверхность содержит белое вещество. В концевой пластинке располагается передняя комиссура, связывающая между собой полосатые тела.

У двоякодышащих рыб и первых наземных позвоночных (амфибии) передняя стенка мозгового пузыря вдвигается посередине между полосатыми телами в виде продольной складки, разделяющей конечный мозг на два полушария. Полость мозгового пузыря разделяется на два боковых желудочка, которые соединяются сзади Монроевыми отверстиями с III желудочком.

Мантия еще тонкая, но нервные клетки перемещаются к поверхности, однако, остаются под слоем белого вещества. Над передней комиссурой появляется еще одна, комиссура соединяющая между собой мантийные структуры полушарий (аналог комиссуры гиппокампа).

У рептилий конечный мозг разрастается еще больше, но это разрастание идет в основном за счет развития базальных ганглиев. Мантия остается тонкой, но на ее поверхности впервые появляется серое вещество, которое представляет собой кору. Эта кора является высшей обонятельной структурой и сравнима с гиппокампом млекопитающих.

Усложнение организации конечного мозга млекопитающих определяется развитием мантии. Мантия покрыта корой. Кроме древней и старой коры в филогенетическом ряду млекопитающих появляется новая кора. Чем более высокоразвит вид млекопитающих, тем большую поверхность занимают структуры новой коры. Вместе с развитием мантии преобразуются и полости желудочков.

В добавление к имеющимся комиссурам появляется мозолистое тело, связывающее структуры новой коры обоих полушарий. С увеличением поверхности новой коры нарастает количество волокон мозолистого тела и его мощность. Мозолистое тело значительно разрастается и сдвигает назад комиссуру гиппокампа.

Кора у низших млекопитающих развивается в связи с обонятельной сенсорной системой. У высших млекопитающих (обезьяны, человек) с обонянием связаны только структуры древней и старой коры.

Кроме того, уже на ранних этапах развития позвоночных (амфибии и рептилии) кора получает афферентацию от сенсорных систем других модальностей через ядра таламуса. У млекопитающих, кроме специфических ядер таламуса, возникают и развиваются ассоциативные ядра, имеющие связи с неокортексом и определяющие развитие конечного мозга.

Третьим источником афферентных воздействий на кору больших полушарий является гипоталамус, который играет роль высшего регуляторного центра вегетативных функций. У млекопитающих филогенетически более древние отделы переднего гипоталамуса связаны с древней формацией коры и с древними ядрами амигдалы. Молодые отделы заднего гипоталамуса проецируются в старую кору.

7.11. Онтогенез

В начальной стадии формирования мозга человека передний мозг является закругленным концом нервной трубки. На этом этапе конечный мозг представлен тонкой ростральной стенкой переднего мозга. Затем эта стенка выпячивается в дорсолатеральном направлении и образует два мозговых пузыря. Полости этих пузырей образуют боковые желудочки. На ростральном конце мозговой трубки и III желудочка находится участок ткани, соединяющий оба пузыря конечного мозга. В дальнейшем он станет конечной пластинкой.

Дно мешка конечного мозга утолщается очень рано, это утолщение образует полосатое тело (стадия 10-20 мм). В дальнейшем оно делится на хвостатое ядро, скорлупу, бледный шар и миндалину. По мере роста полушарий базальные ядра смещаются медиально и примерно на 10-й неделе развития (40 мм) сливаются с промежуточным мозгом.

Растущие аксоны покидают кору примерно на 8-й неделе развития (стадия зародыша – 23 мм). Волокна, которые не заканчиваются в полосатом теле, идут вдоль плоскости слияния основания конечного мозга с промежуточным, образуя внутреннюю капсулу. Волокна, идущие каудально и огибающие снизу средний мозг, образуют ножки мозга. Затем эти волокна на вентральной поверхности продолговатого мозга образуют пирамиды. Уходя в спинной мозг, пирамидные пути перекрещиваются и оканчиваются на мотонейронах спинного мозга. Ассоциативные проводящие пути начинают выявляться в конце второго месяца развития. Свод появляется из гиппокампа в конце третьего месяца развития.

Мозолистое тело появляется в начале 4-го месяца развития. Оно начинает формироваться в концевой пластинке в виде пучка поперечных волокон, лежащих над комиссурой гиппокампа. Мозолистое тело растет очень быстро в каудальном направлении и смещает туда же комиссуру гиппокампа и свод. Гиппокамп также смещается назад.

Пузыри конечного мозга разрастаются в ростральном, дорсальном и каудальном направлениях. На ранних стадиях развития (до 3 - 4 месяца) пузыри имеют очень тонкую стенку и утолщаются медленно.

Борозды и извилины начинают формироваться только с 11-12-й недели. Первыми появляются латеральная и гиппокампова извилины. Затем формирование борозд протекает очень быстро. К моменту рождения существуют все основные извилины.

В течение жизни у человека сильно изменяются положение, форма, количество, размеры борозд и извилин головного мозга. Это свидетельствует о том, что развитие борозд и извилин продолжается и после рождения. Очень энергично оно совершается у детей на первом году жизни, достаточно выражено до 5-летнего возраста, хотя и протекает менее интенсивно. За это время имевшиеся к моменту рождения борозды становятся значительно глубже, а извилины – крупнее и длиннее. Кроме того, появляются еще новые борозды и извилины второго, третьего и т.д. порядков.

Общая поверхность полушарий головного мозга значительно увеличивается после рождения и у 9-месячных детей становится в 2 раза больше, чем у новорожденных, а у 9 - 10-летних увеличивается в 3 - 4 раза по сравнению с новорожденными. В этом возрасте общая поверхность полушарий головного мозга достигает наибольших размеров.

В процессе развития головного мозга изменяется положение, а вместе с тем и проекция отдельных борозд и извилин, в частности сильвиевой, роландовой и др. Сильвиева борозда с возрастом “опускается”, но на протяжении первых месяцев жизни мало изменяет свое положение, и даже у годовалого ребенка она почти также расположена, как у новорожденного. Лишь у 2-летних детей становится заметнее некоторое изменение ее положения, а у 6-летних она уже достигает края височной кости. Изменение проекции сильвиевой борозды связано не только с изменениями головного мозга, возникающими в процессе его развития, но и с ростом и развитием костей черепа.

Изменяются и взаимоотношения между лобными извилинами и венечным швом: расстояние между ними увеличивается. Поэтому, например, у 9-летнего ребенка прецентральная борозда проецируется больше кзади от венечного шва, чем у человека 25 лет. После рождения в связи с ростом лобной кости расстояние между роландовой бороздой и венечным швом уменьшается. Иногда в связи с относительным уменьшением размеров затылочной доли эта борозда оказывается впереди от шва.

Характерным для очень ранней фазы постнатального развития является то, что все борозды на протяжении 1 – 1,5 мес. после рождения являются не непрерывными, а состоят как бы из отдельных частей; некоторые непостоянные борозды встречаются сравнительно редко, равно как и соединения между ними.

Следует отметить, что на сравнительно ранней стадии развития (новорожденные, первые месяцы жизни) заметны индивидуальные различия. Они выражаются в разной глубине борозд, ширине и протяженности отдельных извилин, их количестве, цвете поверхности мозга и пр. При этом в одних случаях наблюдается ускорение, а в других замедление процесса развития борозд и извилин. Из этого можно сделать заключение, что некоторые условия могут тормозить процесс развития борозд головного мозга у человека после рождения.

У 5-летних детей отмечается значительное уменьшение кривизны лобной доли и относительных ее размеров. В этом возрасте заметно уменьшается и высота височной доли. Приблизительно к 15 годам устанавливаются те соотношения, которые наблюдаются у взрослых.

Варолиев мост и продолговатый мозг в течение первых 2 лет жизни принимают более наклонное положение по сравнению с тем, какое они имеют у новорожденных. Кроме того, наблюдается как бы некоторое опускание и отодвигание кзади варолиева моста по отношению к турецкому седлу. Приблизительно к 5 годам варолиев мост принимает то положение, которое он обычно занимает у взрослого челевека. Эти изменения положения наблюдаются до окончательного роста черепа и связаны с развитием клиновидной и затылочной костей.

Мозолистое тело в течение первых 5 лет жизни ребенка становится значительно толще и длиннее. Приблизительно к 20 годам оно достигает размеров, наблюдаемых у взрослых людей. Изменения, которые происходят в дальнейшем в течение всей жизни человека макроскопически очень трудно определить ввиду большого количества индивидуальных различий.

Размеры полушарий мозжечка сильно увеличиваются в течение первых лет жизни ребенка. При этом высота мозжечка увеличивается, а длина относительно уменьшается. Одновременно с этим задняя черепная ямка становится глубже.

Борозды мозжечка с возрастом становятся глубже, белое вещество обрисовывается яснее. Средние отделы мозжечка отстают в развитии по сравнению с сильно увеличивающимися полушариями. При изучении возрастной морфологии мозжечка было установлено, что до 3 месяцев жизни ребенка сохраняется зародышевый слой. Молекулярный слой и клетки Пуркинье, а также их корзинки, дендриты и оплетающие их лиановидные волокна развиты слабо. Дифференцировка всех элементов мозжечка происходит в возрасте от 3 мес. до 1 года. Изменения, происходящие после 1 года, выражаются в разрастании старых ветвей дендритов клеток Пуркинье и в развитии новых. Зернистый слой коры мозжечка у новорожденных заметно развит и относительно мало увеличивается в процессе дальнейшего развития. Значительно энергичнее растут на протяжении 1-го года жизни молекулярный слой и клетки Пуркинье. Ядерное вещество клеток Пуркинье с возрастом уменьшается. В процессе развития организма после рождения вплоть до полового созревания заметно относительное уменьшение белого вещества мозжечка и увеличение серого.

Изменения рельефа мозга, наблюдаемые макроскопически у человека после рождения, отражают в известной степени значительную перестройку микроскопических структур в мозговой ткани. Установлено, что процесс архитектонических формаций предшествует формированию борозд и что процесс развития областей мозга находится в связи с их филогенетическим происхождением: площадь более древней (с филогенетической точки зрения) затылочной области по отношению к общей поверхности мозга мало изменяется (12-13%), в то время как более молодая филогенетически нижняя теменная область занимает по мере развития полушария все большую и большую площадь: у 14-дневных детей она занимает 7,7% всей площади полушария, у 2-летних детей – 9,2%, у 7-летних – 9,4%. Наиболее интенсивный рост наблюдается в филогенетически самой молодой лобной области: у 14-дневных она равна 20,7%, а к 7 годам достигает 26,3% всей площади полушария.

2.2 Иерархия автоматизированных систем - лекция, которая пользуется популярностью у тех, кто читал эту лекцию.

В процессе развития головного мозга наибольшие размеры приобретает неокортекс. У взрослого он занимает 95 - 96% всей коры мозга. Различают три периода пренатального онтогенеза: ранний, или миграционно-консолидационный, период (миграция нейробластов и уплотнение поперечника корковой закладки), средний, или период предварительной дифференцировки на слои (специализарованное развитие непосредственно внутри самой закладки коры), и поздний, или период заключительной дифференцировки на слои (заключительная дифференцировка неокортекса, цитоархитектоническая, нейронная).

После рождения головной мозг и, в частности, его кора продолжают свое развитие: растут извилины и борозды, усложняется их рельеф, увеличиваются на поверхности полушарий территории отдельных цитоархитектонических областей и полей. Особенно бросается в глаза рост дендритных и аксонных разветвлений нейронов коры.

Следует отметить, что уже в течение первых месяцев жизни нервные клетки, рассеянные по всему веществу мозга, начинают группироваться на его поверхности. Нервные клетки, мигрируя из глубины вещества мозга к поверхности, формируют кору, которая характеризуется увеличением размеров извилин и появлением дополнительных. Этот процесс миграции нервных клеток совершается очень интенсивно в течение первых 2 лет жизни.

При гистологическом исследовании обнаруживается, что вскоре после рождения теряется эмбриональный характер нервных клеток головного мозга. Пирамидальные клетки постепенно приобретают свойственную им форму. Появляется пигмент в черной субстанции и голубом пятне. Кроме того, энергично совершается процесс миелинизации нервных волокон. Этот процесс длится на протяжении первых лет жизни.

Рост мозга совершается очень быстро в течение первых 2 лет жизни и к этому времени достигает более 2/3 своей дефинитивной величины. В пренатальный период максимальный прирост веса мозга начинается со 2-го месяца. Прибавка его к 3 месяцам составляет 400%. Высокая скорость нарастания массы нервной ткани сохраняется в пренатальном периоде до 7 месяцев. Темпы роста тела и мозга до рождения не всегда синхронны. В 3 - 4 месяца они сходны, затем до 6 месяцев прирост веса тела равномерно замедляется, а вес мозга интенсивно увеличивается до 7 месяцев. Возраст 6 - 7 месяцев служит “демаркационной линией” в прибавке веса тела. Относительный вес мозга в те же сроки заметно снижается. У 6 - 9-месячных детей вес мозга увеличивается почти вдвое по сравнению с новорожденными. К концу первого года жизни он возрастает в 2-2,5 раза, к 2 - 3 годам – в 3 раза, в 6 - 7 лет – в 4 раза. В дальнейшем темп нарастания очень незначителен. В 10 - 14 лет вес головного мозга достигает дефинитивных значений. Пик относительного максимума приходится на возраст 3 - 5 лет. Именно в этот период (а не у новорожденного) следует говорить о максимальной церебрализации. Скорость роста мозга в постнатальном онтогенезе отстает от темпов нарастания веса тела, поэтому относительный вес мозга с возрастом существенно уменьшается. У новорожденного он равен 12%, у взрослого – 2,5%. Вес мозга у новорожденных варьирует больше, чем у взрослых.

Поделитесь ссылкой: