Движение и патология двигательной сферы

ЛЕКЦИЯ 2

Движение и патология двигательной сферы. РЕФЛЕКСЫ И ИХ ИЗМЕНЕНИЯ.

Функционирование нервной системы проявляется в виде непрерывно возни­кающих ответных реакций на раздража­ющие факторы внешней и внутренней среды. Функциональной единицей нерв­ной деятельности является рефлекс как ответная реакция нервной системы на раздражение. Рефлексы подразделяются на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы передаются по наследству, они присущи каждому биологическому виду; их дуги формируются к моменту рождения и в норме сохраняются в течение всей жиз­ни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни.

Условные  рефлексы возникают при индивидуальном разви­тии и накоплении новых навыков. Выра­ботка новых временных связей зависит от изменяющихся условий среды. Услов­ные рефлексы формируются на основе безусловных и с участием высших отде­лов головного мозга.

Учение о рефлексах дало очень много для понимания сущности нервной дея­тельности, однако с его позиций нельзя было объяснить многие формы целена­правленного поведения. В последние го­ды понятие о рефлекторных механизмах нервной деятельности дополнилось пред­ставлением о биологической активности. В настоящее время общепринятым явля­ется представление о том, что поведение как животных, так и человека носит ак­тивный характер и определяется не толь­ко внешними раздражениями, но и влиянием определенных потребностей. Эти представления получили свое отражение в новых физиологических концеп­циях “функциональной системы” или “физиологической активности”. Сущность этих концепций сводится к то­му, что мозг может не только адекватно реагировать на внешние раздражения, но и активно строить планы своего поведе­ния. Учение об “акцепторе действия”, или “модели потребного будущего”, ме­няет наши представления о характере деятельности нервной системы, позволяет говорить об “опережении действитель­ности”. Знание этих новых концепций необходимо при изучении многих сторон нервной деятельности, особенно в плане поведенческих реакций.

Дуги безусловных рефлексов замы­каются в сегментарном аппарате спинно­го мозга и ствола мозга, но они могут замыкаться и выше, например в подкор­ковых ганглиях или в коре. Рефлектор­ная дуга сегментарных рефлексов обыч­но состоит из 2-3 нервных клеток. Если дуга спинального рефлекса образована двумя нейронами, то первый из них пред­ставлен клеткой спинномозгового ганг­лия, а второй - двигательной клеткой (мотонейроном) переднего рога спинного мозга. Дендрит клетки спинномозгового ганглия имеет значительную длину, он следует на периферию в составе чувстви­тельных волокон нервных стволов. За­канчивается дендрит особым приспосо­блением для восприятия раздражения - рецептором. Аксон клетки спинномозго­вого ганглия входит в состав заднего ко­решка; это волокно доходит до мото­нейрона переднего рога и с помощью синапса устанавливает контакт с телом клетки или с одним из ее дендритов. Аксон этого нейрона входит в со­став переднего корешка, затем соответ­ствующего двигательного нерва и за­канчивается  двигательной  бляшкой в мышце.

Клетка спинального ганглия со свои­ми отростками именуется рецепторной, иначе афферентной, или центростре­мительной, частью рефлекторной дуги, а мотонейрон переднего рога - эффекторной, или центробежной, ее частью. Если рефлекторная дуга имеет 3 нейрона, то третий нейрон является вставочным между рецепторным и эффекторным нейронами.

Например, коленный рефлекс вызы­вается при ударе неврологическим моло­точком по lig.patellae. В ответ сокра­щается четырехглавая мышца бедра и происходит разгибание нижней конечно­сти в коленном суставе. Дуга этого без­условного рефлекса состоит из двух ней­ронов. Она замыкается на уровне Lп - Liv. Дуги других глубоких ре­флексов замыкаются на уровне раз­личных сегментов спинного   мозга.

Рекомендуемые материалы

У человека имеется большое число врожденных связей, т. е. безусловных рефлексов, осуществляемых через сег­менты спинного мозга и другие отделы центральной нервной системы. В обеспе­чении функции движения важную роль играют так называемые тонические ре­флексы. Мышца и вне восприятия импуль­са активного движения находится в со­стоянии напряжения, которое обознача­ется тонусом. При растяжении мышцы возникает ее сопротивление в результате наступающего напряжения. Это явление получило название миотатического ре­флекса (гр. туо-мышца, tasis-натя­жение). Предложен и другой термин - “проприоцептивный рефлекс” (лат. ргорrius - собственный), поскольку раздра­жение спиралевидного рецептора и от­ветное рефлекторное сокращение нахо­дятся в пределах одной и той же мышцы.

В экспериментах на животных были получены новые данные по электрофи­зиологии двигательной функции, в част­ности и по вопросу о мышечном тонусе. Оказалось, что строение двигательных клеток передних рогов спинного мозга неодинаково. Наиболее крупные из них обозначены как большие и малые а-мотонейроны, кроме этого существуют еще и γ-мотонейроны.

Большие α-мотонейроны иннервируют белые мышечные волокна, способные совершать быстрые сокращения (фазические). Малые α-мотонейроны иннерви-руют красные мышечные волокна, игра­ющие важную роль в поддержании тону­са и позы (тонические).

Около ¹/3 клеток передних рогов со­ставляют γ -мотонейроны. Аксоны а - и γ -мотонейронов идут на периферию в перед­них корешках и периферических нервах. Аксон α-мотонейрона заканчивается кон­цевыми пластинками на мышечных во­локнах (α-мышечное, или экстрафузальное мышечное волокно). Аксон γ-мото­нейрона подходит к мышечным верете­нам. Так обозначаются рецепторные ап­параты, функциональное значение кото­рых было выяснено сравнительно недав­но. В обоих концах веретена заложены тонкие мышечные волокна (γ-мышечные, или интрафузальные), на них заканчива­ются аксоны γ-мотонейронов. В средней (экваториальной) части веретена поме­щается спиралевидный рецептор клетки спинального ганглия. Импульс γ-мото­нейрона вызывает сокращение мышеч­ных элементов веретена. Это приводит к растяжению экваториальной его области и раздражению расположенных здесь рецепторных волокон - окончаний дендритов клеток спинальных ганглиев - волокна 1а. Возбуждение переносится на α-мото­нейрон, и возникает тоническое напря­жение мышцы.

Существуют центральные (супрасегментарные) связи с γ-мотонейронами спинного мозга. Предполагается, что они как-то регулируют образование рефлек­са растяжения. Вероятно, такие связи на­чинаются в сетевидном образовании моз­гового ствола, в мозжечке, в ганглиях экстрапирамидной системы. Не исключа­ется возможность, что такую роль могут играть и пирамидные волокна. Часть дендритов нервных клеток спинальных ганглиев - волокна 1б - заканчивается не в мышечном веретене, а в рецепторах сухожилий (су­хожильные органы Гольджи). Они явля­ются рецепторами для проведения импуль­сов, тормозящих активность α-мотоней­ронов. Аксоны этих чувствительных ней­ронов заканчиваются у вставочных кле­ток, которые контактируют с а-мотоней­ронами.

Усилие, создаваемое напрягающейся мышцей, вызывает возбуждение этих ре­цепторов. Последние обладают высоким порогом и возбуждаются лишь при воз­никновении значительных мышечных уси­лий. Возникающие при этом потенциалы действия проводятся в спинной мозг и вызывают торможение α-мотонейронов. Торможение мотонейронов передних ро­гов сопровождается расслаблением синергичных мышц, предохраняя их от чрезмерного перенапряжения, и одно­временным сокращением мышц-антаго­нистов.

Нейрофизиологи и нейрогистологи в течение последних десятилетий получи­ли новые данные о структуре и функции так называемых проприонейронов (интер­нейронов) спинного мозга, т. е. нервных клеток, не участвующих в образовании передних корешков. Реншо описал особые нервные клетки, на­зываемые теперь его именем - клетки Реншо. Эти клетки расположены в перед­них рогах спинного мозга и оказывают тормозное, а иногда и облегчающее дей­ствие на β-мотонейрон. Перед выходом из спинного мозга аксон α-мотонейрона дает возвратную коллатераль к клетке Реншо. При избыточном возбуждении α-мотонейрона клетка Реншо оказывает на него тормозное действие (так называе­мое возвратное торможение). Что каса­ется роли упоминавшегося возвратного облегчения в отношении α-мотонейрона, то оно изменяет взаимодействие мышц агонистов и антагонистов, именно ос­лабляет действие антагониста. Интрафу­зальные мышечные волокна могут со­кращаться под влиянием γ-мотонейронов. Это увеличивает возбудимость спи­ралевидного рецептора веретена и повы­шает рефлекс на растяжение мышцы. Под влиянием клеток Реншо изменяется возбудимость α-мотонейронов, что так­же может отражаться на степени выра­женности рефлекса растяжения. Оба ука­занных явления могут влиять на мышеч­ные тонус, который при поражении пе­риферического α-мотонейрона понижа­ется. Очевидно, это зависит от наруше­ния дуги рефлекса на растяжение, по­скольку α-мотонейрон одновременно является эффекторной частью дуги этого рефлекса. Тонус мышц понижается и при повреждении задних корешков, т. е. при перерыве любого участка дуги сегментарного рефлекса.

В клинической практике рефлексы делят по месту расположения рецепто­ров на поверхностные (кожные, со сли­зистых оболочек) и глубокие (рефлексы на растяжение мышц).

Глубокие рефлексы первоначально ошибочно принимали за ответ на прямое раздражение мышцы при ударе молоточ­ком по сухожилию. В дальнейшем была принята точка зрения о рефлекторной природе этого явления. Еще совсем не­давно механизм этих рефлексов пред­ставлялся (также ошибочно) следующим образом: удар молоточком раздражает находящийся в сухожилии рецептор, представляющий собой окончание ден­дрита нервной клетки спинального ган­глия. Возникающий в этой клетке им­пульс передается на нейрон переднего рога, импульс от которого достигает мышцы, вызывая сокращение и движе­ние. Было установлено, что сухожильные рефлексы по своей природе идентичны рефлексам на растяжение. При ударе мо­лоточком происходит растяжение не только сухожилия, но и самой мышцы. Именно в ответ на растяжение возникает рефлекс. Удлинение мышечного волокна на несколько микрон достаточно для его вызывания. Если растяжение совершает­ся медленно, рефлекс приобретает тони­ческий характер. Степень наступающего в этот момент напряжения мышцы является критерием для измерения ее тонуса. При коротком и отрывистом раздраже­нии молоточком рефлекс становится “фазическим”, ответное движение имеет характер одиночного короткого сокра­щения мышцы.

В настоящее время назрела необходи­мость принимать “сухожильные” ре­флексы за одну из разновидностей ре­флексов на растяжение. То же относится и к так называемым периостальным, или надкостничным, рефлексам. Эти ре­флексы воспроизводятся одной и той же сегментарной дугой, состоящей из двух нейронов - клетки спинального ганглия и α-мотонейрона. Основным возбудите­лем “сухожильного” рефлекса, по совре­менным представлениям, является растя­жение мышечных веретен. Такое растя­жение приводит к раздражению находя­щегося в сумке веретена спиралевидного рецептора клетки спинального ганглия. Поэтому такие рефлексы следует назы­вать не сухожильными, а миотатическими, или глубокими. При образовании рефлекса на растяжение мышцы проис­ходит сопряженное действие α- и γ-ней­ронов передних рогов спинного мозга. Под влиянием супрасегментарных приводов γ-нейроны могут приводить в действие интрафузальные сократительные элементы, чем облегчается образование рефлекса.

На верхних конечностях исследуются следующие глубокие рефлексы.

Рефлекс с сухожилия двуглавой мышцы плеча (бицепс-рефлекс) вызыва­ется при ударе молоточком по сухожи­лию этой мышцы над локтевым суставом. У обследуемого слегка сгибается верхняя конечность в этом суставе. В от­вет на удар возникают сокращение мыш­цы и легкое сгибание верхней конечно­сти в локтевом суставе. Этот рефлекс называется сгибательно-локтевым. Его дуга замыкается на уровне Cv-Cvi сег­ментов спинного мозга, афферентные и эфферентные волокна дуги рефлекса проходят в составе мышечно-кожного нерва.

Рефлекс с сухожилия трехглавой мышцы плеча (трицепс-рефлекс) вызы­вается ударом молоточка по сухожилию этой мышцы на 1-1,5 см выше локтевого отростка локтевой кости (olecranon), по­являются сокращение мышцы и разгиба­ние верхней конечности в локтевом суставе (разгибательно-локтевой ре­флекс). Способы вызывания: 1) верхняя конечность обследуемого поддерживает­ся в локтевом суставе кистью обследую­щего, предплечье свободно свисает вниз; 2) обследующий поддерживает согнутую руку обследуемого за локте­вую область. Рефлекторная дуга - чувствительные и двигательные волокна лучевого нерва, замыкается на Сvп-Сvш.

К глубоким рефлексам на верхней ко­нечности относится и запястно-лучевой (карпорадиальный рефлекс). При ударе молоточком по шиловидному отростку лучевой кости возникают сгибание в лок­тевом суставе и пронация предплечья. Исходное положение: верхняя конечность сгибается в локтевом суставе под углом около 100°, кисть удерживается обследу­ющим в среднем положении между про­нацией и супинацией. Этот рефлекс можно исследовать и в положе­нии больного лежа на спине. Дуга рефлекса замыкается на уровне Cv-Cvin, волокна входят в состав сре­динного, лучевого и мышечно-кожного нервов. Запястно-лучевой рефлекс (оши­бочно его называют пястно-лучевым) от­носят к числу периостальных рефлексов. Полагают, что он вызывается раздраже­нием рецепторов, заложенных в надкост­нице, но, вероятнее всего, этот рефлекс относится к миотатическим и возникает от растяжения плечелучевой, круглого пронатора и двуглавой мышц плеча.

Глубокие брюшные рефлексы вызы­ваются при постукивании молоточком по лобковой области на 1-1,5 см справа и слева от средней линии; в ответ полу­чается сокращение мышц соответствую­щей стороны брюшной стенки. Рефлек­торная дуга замыкается в сегментах Тvп - Txп.

Коленный рефлекс - разгибание ниж­ней конечности в коленном суставе при ударе по сухожилию четырехглавой мыш­цы бедра ниже коленной чашечки. Су­ществует несколько способов исследова­ния коленного рефлекса: В положении сидя больной должен положить нижнюю конечность на другую или сесть таким образом, чтобы его голени свободно сви­сали и угол сгибания нижних конечнос­тей в коленных суставах составлял 90°. Можно посадить обследуемого так, чтобы стопы свободно опирались о пол, а нижние конечности были согнуты в коленных суставах под тупым углом. В положении больного лежа на спине врач подводит свою левую руку под коленные суставы обследуемого и располагает их так, чтобы угол сгибания в коленных суставах был тупым, а пятки свободно опирались о постель.

Коленные рефлексы у некоторых здо­ровых людей оказываются заторможенными и вызываются с трудом. В таких случаях прибегают к приему Ендрашика: больному предлагают сцепить пальцы обеих рук и с силой тянуть кисти в сто­рону.  Эффект Ендрашика объясняют активирующим действием γ-нейронов на интрафузальные мышечные волокна.

Для облегчения вызывания коленных рефлексов внимание больного отвлека­ют: ему задают вопросы, предлагают счи­тать в уме, делать глубокие вдохи и др.

Дуга коленного рефлекса: чувстви­тельные и двигательные волокна бедрен­ного нерва, сегменты спинного мозга Lп-Liv.

Ахиллов рефлекс - сокращение ик­роножных мышц и подошвенное сгибание стопы в ответ на удар молоточком по пяточному (ахиллову) сухожилию. Для обследования больного в положении ле­жа на спине обследующий левой рукой захватывает стопу, сгибает нижнюю ко­нечность в коленном и тазобедренном суставах, производит тыльное сгибание стопы. В положении больного лежа на животе его нижние конечности согнуты под прямым углом в коленных и голеностопных суставах; одной ру­кой обследующий удерживает стопу, другой ударяет по пяточному сухожилию. Обследуемый становится на колени на стул или кушетку так, чтобы стопы его свободно свисали, и в этой его позе производится удар молоточком по пяточному сухожилию. Дуга ре­флекса: чувствительные и двигательные волокна большеберцового нерва, сегмен­ты спинного мозга Si - Sп.

Кроме глубоких рефлексов, у боль­ных обследуют поверхностные (кожные) рефлексы.

Особенности мышления лиц с системными нарушениями речи - лекция, которая пользуется популярностью у тех, кто читал эту лекцию.

Брюшные рефлексы: верхний вызы­вается штриховым раздражением кожи живота параллельно реберной дуге, средний - таким же раздражением в горизонтальном направлении на уровне пупка, нижний - параллельно паховой складке. В ответ со­кращаются мышцы живота на одноимен­ной стороне. Обследуемый лежит на спине со свободно вытянутыми нижними конечностями. При дряблости кожи в об­ласти живота у многорожавших женщин, при ожирении, у лиц в пожилом возрасте при исследовании брюшных рефлексов рекомендуется натягивать кожу живота. Дуга рефлекса проходит через следую­щие спинальные сегменты: верхний брюшной рефлекс - Tvi-Tvш; сред­ний – Tix-Тх; нижний – Txi-Тхп.

Брюшные рефлексы появляются у де­тей с 5-6 мес (у новорожденных эти рефлексы не вызываются).

Кремастерныя (яичковый) рефлекс - сокращение мышцы, поднимающей яич­ко, при штриховом раздражении кожи внутренней поверхности бедра. Дуга рефлекса замыкается в Li-Lп; чувствительные и двигательные волокна входят в состав бедренно-полового нер­ва. Этот рефлекс появляется у мальчиков в возрасте 4-5 мес.

Подошвенный рефлекс - подошвенное сгибание пальцев стопы в ответ на штри­ховое раздражение наружного края по­дошвы. Спинальная дуга этого ре­флекса замыкается в сегментах Lv-Sп и проходит в составе седалищного нерва. Этот рефлекс начинает вызываться толь­ко у детей в возрасте старше 2 лет; он появляется в связи со способностью под­держивать положение тела при стоянии и ходьбе.

Анальный рефлекс. При нанесении уколов около заднего прохода сокраща­ется его круговая мышца (наружный сфинктер заднего прохода). Схема дуги анального рефлекса Siv-Sv, п. апосоccygei, n. pudendus.

Кроме кожных поверхностных ре­флексов, достаточно информативным оказывается исследование рефлексов со слизистых оболочек (корнеальные, коньюнктивальные, небные и глоточные). При вызывании рефлексов необходи­мо добиваться от больного возможно более полного расслабления исследуе­мой конечности. Удары молоточком сле­дует наносить с одинаковой силой. При оценке рефлексов обращают внимание на их выраженность и симметричность. Поэтому исследовать одни и те же ре­флексы надо справа и слева и сразу про­водить их сравнение. Выраженность рефлексов у здоровых людей может индивидуально колебаться, в частности симметричное положение или оживление рефлексов при полной сохранности мы­шечной силы можно расценивать как ва­риант нормы. Наблюдаются следующие измене­ния рефлексов: понижение или утрата (при повреждении рефлекторной дуги), повышение и извращение (при по­ражении пирамидной системы и растормаживании сегментарного аппарата спин­ного мозга).