Лекция №3 Индивидуальное развитие организмов
Лекция № 3 Индивидуальное развитие организмов. Онтогенез
1 Общее понятие об онтогенезе. Эмбриональное развитие
Первые представления о росте и развитии восходят к античному миру. Гиппократ предполагал, что яйцеклетки уже содержат полностью сформированный организм, но в очень уменьшенном виде. Это представление было развито в учение, которое получило название преформизма (лат. preformatio - преобразование). Это учение было популярно в ХУ11-ХУ111 веках. Сторонниками его были У.Гарвей, М.Мальпиги и другие видные ученые. Преформизм – это метафизическое учение от начала и до конца, оно признавало лишь рост, а не развитие. Однако это учение опровергнул М.Боннэ (1720- 1793), который открыл партеногенез на примере развития тлей из неоплодотворенных яиц.
В античном мире было и другое учение, названное эпигенезом (греч. epi – после, genesis - развитие). Ярким сторонником этого учения был К.Ф.Вольф, который считал, что в яйце нет ни преформированного организма, ни его частей, а яйцо состоит из первоначально однородной массы. Однако в дальнейшем появились новые факты, которые позволили пересмотреть положения эпигенеза. В частности, в 18 веке К.Блэр опубликовал свой труд «Теория развития животных», в котором доказал, что содержимое яйца неоднородно. Более того, степень неоднородности возрастает с развитием зародыша. В рамках современных представлений развитие организма понимают как процесс, при котором структуры, образовавшиеся ранее, побуждают формирование последующих структур. Процесс развития детерминирован генетически и теснейшим образом связан со средой.
В обобщенном виде рост можно представить, как постепенное повышение количества клеток, массы и размеров организма, в результате чего происходят изменения формы, образование новых структур, дифференциация клеток, тканей и органов, биохимические изменения в клетках и тканях. Между ростом и развитием существует единство. Качественные изменения, наступающие в клетках, дают начало тканям и органам.
Дифференциация клеток – это процесс, благодаря которому клетки становятся морфологически, биохимически и функционально отличными от других. Рост и дифференциация обуславливают развитие организма.
Онтогенез и его типы. Онтогенез (греч. ontos – существо, genesis - развитие) это история (цикл) развития индивида, начинающаяся с образования давших ему начало половых клеток и заканчивающаяся смертью.
В зависимости от характера индивидуального развития организмов выделяют непрямой и прямой онтогенез. Первое наблюдается в форме личиночного развития, тогда как последнее в природе встречается в виде внутриутробного развития.
Рекомендуемые материалы
Личиночное развитие – организмы при таком развитии проходят одну или несколько личиночных стадий, что характерно для насекомых, амфибий и иглокожих. Их личинки ведут самостоятельный образ жизни, подвергаясь затем превращениям.
Прямое (неличиночное и внутриутробное) развитие. Неличиночное развитие характерно для беспозвоночных, рыб, пресмыкающихся и птиц, яйца которых богаты желтком (питательный материал). Благодаря этому в яйцах, откладываемых во внешнюю среду, происходит значительная часть онтогенеза. Метаболизм зародыша обеспечивается развивающимися так называемыми провизорными органами, представляющими собой зародышевые оболочки (желточный мешок, амнион, аллантоин).
Внутриутробное развитие типично для млекопитающих, включая и человека. Поскольку яйцеклетки этих организмов очень бедны питательными веществами, то все жизненные функции зародышей обеспечиваются материнским организмом посредством образования из тканей матери и зародыша провизорных органов, основной среди которых является плацента. Эволюционно внутриутробное развитие является самой поздней формой, однако эта форма наиболее выгодна для зародышей, так как она максимально эффективно обеспечивает их выживание.
Эмбриональное развитие
Оно протекает как непрерывный процесс изменения зародыша, однако для удобства изучения его подразделяют на периоды:
- одноклеточный;
- дробления и образования гаструлы;
- период образования тканей и органов, заканчивающийся формированием организма, готового к рождению.
Оплодотворение. Его результатом является возникновение одноклеточного зародыша. Важнейшими при оплодотворении являются 2 момента. Первый – слияние гаплоидных ядер мужской и женской гамет с образованием диплоидной зиготы. Второй – активизация яйцеклетки и побуждение ее к развитию.
Дробление. По своей сути это ряд непрерывно следующих одно за другим митотических делений яйцеклетки.
П.И. Балинский так характеризует этот процесс.
1 Одна клетка – оплодотворенное яйцо – посредством ряда митотических делений превращается в многоклеточный комплекс.
2 Рост отсутствует.
3 Общая форма зародыша в процессе дробления не меняется, но образуется внутренняя (первичная) полость тела.
4 В процессе дробления имеет место превращение веществ, запасенных в цитоплазме, в субстанции ядра.
5 Взаимное расположение частей цитоплазмы яйца в процессе дробления по большей части не меняется, и они остаются на своих местах.
6 Ядерно – плазменное отношение, низкое в начале дробления, достигает в конце уровня, характерного для обычных соматических клеток.
Соответственно типу яйцеклеток, дробление происходит различно.
У низших хордовых, мелких примитивных животных яйцеклетки мелкие, с небольшим количеством желтка. Дробление у них полное, равномерное. У низших позвоночных, более сложно устроенных, (рыбы, земноводные) яйцеклетки крупнее, содержат неравномерно распределенный запас желтка, поэтому дробление хоть и полное, но не равномерное. У высших позвоночных (пресмыкающиеся, птицы) яйцеклетки крупные, богаты желтком. Дробление у таких животных неполное, поверхностное. Оно происходит только в зародышевом диске, т.е. участке, свободном от желтка.
Млекопитающие и человек занимают особое место среди высших позвоночных. Развитие зародыша происходит внутри организма матери, обеспечивающего питание зародыша. В связи с этим яйцеклетки мелкие, желтка – небольшое количество. Для них типично полное равномерное дробление.
Гаструляция. С завершением процесса дробления формированием зародыша (бластулы) начинается период гаструляции. Характерная черта этого периода – массовое, упорядоченное по направлению и последовательности, перемещение клеток. В результате зародыш из однослойного становится многослойным. Образуются зародышевые листки. Это пласты клеток, занимающих определенное место друг относительно друга. Из них в последующем закономерно развиваются определенные органы и части тела. Наружный зародышевый листок называют эктодермой, внутренний – энтодермой, средний - мезодермой. Зародыш в периоде гаструляции называется гаструлой.
Органогенез. Это процесс образования органов. Параллельно развиваются и ткани. Этот процесс называют гистогенезом. Сложные пространственные преобразования клеток и частей зародыша получили название морфогенез.
Каждый зачаток органа, а затем и орган, развиваются из клеток определенных зародышевых листков.
Из эктодермы образуются вся нервная система, определенные части органов чувств, например, роговица глаза, кожный эпителий и его производные (молочные, потовые и сальные железы, волосы, ногти, эмаль зубов), эпителий полости рта и прямой кишки.
Из мезодермы развиваются скелет позвоночника, черепа и конечностей, поперечно – полосатая скелетная мускулатура, гладкая мускулатура внутренних органов, кровеносная система и кровь, выделительная система, половые железы, за исключением самих половых клеток, вся соединительная ткань.
Энтодерма дает начало эпителию пищеварительной и дыхательной систем, печени, поджелудочной железе, щитовидной и паращитовидной железе.
Зародышевые оболочки. У всех высших позвоночных, начиная с пресмыкающихся, образуются особые временные органы, предназначенные для обеспечения важнейших функций зародыша. Таких зародышевых оболочек 4. Они образуются после гаструляции из зародышевых листков.
Амнион, или водная оболочка, окружает непосредственно зародыш. Внутри него содержится жидкость, которая предохраняет зародыш от высыхания и механических повреждений. Амнион человеческого зародыша называется плодным пузырем и также содержит жидкость, которая отходит при его разрыве во время родов.
Хорион. Он способствует дыханию и питанию зародыша. У птиц хорион ближе всего прилежит к скорлупе, а у млекопитающих входит в состав плаценты и прилежит к стенке матки матери.
Аллантоис, мочевой мешок, служит у птиц для выделения жидких азотсодержащих продуктов обмена и для дыхания; (у млекопитающих наряду с хорионом входит в состав плаценты).
Желточный мешок. У птиц служит для питания, дыхания и кроветворения. У млекопитающих он не имеет функции питания в связи с переходом к чрезплацентарному способу поступления питательных веществ, но служит источником половых клеток и клеток крови.
Зародышевые оболочки прекращают свое существование после рождения, выходят наружу вместе со слизистой оболочкой матки.
Близнецы. У человека и некоторых млекопитающих, таких как лошади и коровы, обычно рождается один детеныш. Если же их больше, то говорят о близнецах.
Различают 2 вида близнецов: однояйцовые (ОБ) и разнояйцовые (РБ). Основной механизм возникновения ОБ – разделение зародыша на 2 части или более в периоде дробления эмбриогенеза. Причины этого пока не ясны. Частота рождения РБ связана с индивидуальными особенностями родителей. Описаны семьи, в которых близнецы рождались в нескольких поколениях. Зародыши на ранних стадиях способны как бы исправлять ошибки, и из каждой отделившейся части развивается вполне нормальный организм. Способность ранних стадий зародыша к развитию в нормальное целое после изменения их клеточного состава называется эмбриональной регуляцией и в полной мере проявляется в развитии ОБ. РБ развиваются из двух разных яйцеклеток, оплодотворенных разными сперматозоидами.
Иногда происходит неполное разделение клеточной массы бластомеров на ранних стадиях эмбриогенеза. В таких случаях появляются неразделившиеся двойни вследствие нарушения развития зародыша на 1-й неделе после оплодотворения. Они всегда однояйцовые. Неразделившиеся близнецы могут быть симметричными и соединяться разными отделами тела, например, в области груди, живота, крестца. Чаще всего они нежизнеспособны и погибают в периоде внутриутробного развития. Однако возможны и исключения. Близнецы, родившиеся в Сиаме (Таиланд), и прожившие 63 года, дали общее название таким близнецам (сиамские близнецы).
Врожденные пороки и критические периоды развития человека.
Кроме двойниковых уродств, встречаются новорожденные с различными иными отклонениями. Врожденным пороком развития называется стойкое изменение строения органа, приводящее к расстройству его функции. Количество форм пороков исчисляется тысячами. Различают пороки развития лица и шеи, нервной системы, глаз, опорно-двигательного аппарата, сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной, выделительной и половой систем.
Нарушения эмбриогенеза происходят на клеточном, тканевом, органном и организменном уровнях. Отсюда следует, что основными механизмами врожденных пороков являются нарушения наиболее важных процессов, таких как размножение, дифференцировка, перемещение и гибель клеток, рост и взаимодействие развивающихся тканей и органов. Помимо наследственных пороков есть и пороки, возникшие в результате действия экзогенных факторов. К таким факторам относятся:
- физические (проникающая радиация);
- химические (медикаменты, ядовитые вещества, гипоксия зародыша, эндокринные заболевания матери);
- биологические агенты (вирусы).
Критическими периодами являются такие, во время которых чувствительность зародыша к действию внешних факторов особенно велика. У человека 1-й период приходится на конец 1-й начало 2-й недели беременности; 2-й с 3 по 6 неделю, хотя нет таких стадий, в которых эмбрион был бы стоек ко всем повреждающим воздействиям.
2 Постэмбриональное развитие
Постэмбриональное развитие начинается с момента выхода развивающегося организма из оболочек яйца или организма матери. Главной особенностью его является то, что он вступает в непосредственный контакт с внешней средой. Он начинает дышать, питаться, реагировать на различные воздействия. После рождения развитие организма продолжается в виде изменений в росте, дальнейшей специализации клеток и тканей, регенерации и старении.
Непрямое постэмбриональное развитие
Многие низшие многоклеточные (губки, кишечнополостные, плоские и кольчатые черви), низшие хордовые (асцидии, ланцетник), низшие позвоночные (рыбы, земноводные) выходят из яйцевых оболочек в виде личинок. У них не развиты половые железы, часто имеются специальные личиночные органы, обеспечивающие приспособленность к способу существования. Размеры обычно маленькие, самостоятельно питаясь, личинки растут, изменяют свою форму и превращаются в половозрелую особь.
В отношении большинства видов считается, что непрямое развитие исторически первично. Биологическое значение личиночных стадий многообразно. Во-первых, при небольшом запасе желтка в яйцеклетке благодаря самостоятельному питанию личинки обеспечивается дальнейшее развитие более сложно устроенной взрослой стадии. Во-вторых, у некоторых видов, ведущих сидячий образ жизни, и у паразитов свободно живущая личинка обеспечивает расселение вида в пространстве. В-третьих, вследствие иного способа существования личинок по сравнению с половозрелой стадией, они как бы выходят из конкуренции за пищу и другие факторы со своими взрослыми стадиями (насекомые).
Считают, что у насекомых развитие с метаморфозом вторично, если метаморфоз не носит выраженного характера и личинка мало меняется по форме (тараканы), то он называется неполным.
При полном метаморфозе строение личинки и взрослой особи очень различаются, в развитии происходят выраженные процессы разрушения одних и новообразования других органов (муха, лягушка), ход метаморфоза регулируется гормонами.
Прямое постэмбриональное развитие
В эволюции позвоночных животных наблюдается как бы выпрямление постэмбрионального развития.
Благодаря увеличению количества желтка в яйцеклетках или внутриутробному развитию эмбриональный период удлиняется, и организм к моменту выхода из яйцевых оболочек в главных чертах строения напоминает взрослую стадию. В этом случае постэмбриональный период характеризуется в основном ростом и изменением пропорций тела, приобретением состояния функциональной зрелости органов и систем. Созревает и начинает функционировать половая система.
Такой тип эмбрионального развития, лишенный личиночной стадии, называется прямым. Он характерен для онтогенеза высших позвоночных: пресмыкающихся, птиц, млекопитающих.
На рост и развитие в постэмбриональный период оказывают большое влияние условия внешней среды. Для растений решающими факторами являются свет, влажность, температура, количество и качество питательных веществ в почве. Для животных также большое значение имеет полноценное кормление (наличие в корме белков, углеводов, липидов, минеральных веществ, витаминов, микроэлементов). Важны также кислород, температура, свет (синтез витамина Д).
Рост и индивидуальное развитие организмов находятся также под контролем гуморальных и нервных механизмов регуляции.
В клетках животных синтезируются химически активные вещества, влияющие на процессы жизнедеятельности. Нервные клетки беспозвоночных и позвоночных вырабатывают так называемые нейросекреты. Железы эндокринной, или внутренней секреции продуцируют гормоны. У позвоночных железами внутренней секреции являются щитовидная, околощитовидная, поджелудочная железы, надпочечники, гипофиз, эпифиз, половые железы, которые тесно связаны между собой.
Гипофиз вырабатывает гонадотропный гормон, стимулирующий деятельность половых желез. У человека гормон гипофиза влияет на рост. При его недостатке развивается карликовость, при избытке – гигантизм.
Эпифиз продуцирует гормон, отвечающий за сезонные колебания половой активности животных.
Гормон щитовидной железы влияет на метаморфоз насекомых и земноводных. У млекопитающих недоразвитие щитовидной железы ведет к задержке роста и недоразвитию половых органов. У человека задерживаются окостенение, рост, не наступает половое созревание, останавливается психическое развитие.
Надпочечники продуцируют гормоны, которые влияют на метаболизм, рост и дифференциацию клеток.
Половые железы вырабатывают половые гормоны, которые определяют вторичные половые признаки. Например, у кастрированных петухов прекращается рост гребня, теряется половой инстинкт. Кастрированный мужчина приобретает внешнее сходство с женщиной (не растут борода и волосы на коже, отлагается жир на груди и в области таза, при кастрации в раннем возрасте сохраняется детский тембр голоса и др.).
Во всех периодах онтогенеза организмы способны к восстановлению утерянных или поврежденных частей тела. Это свойство носит название регенерации. Она бывает физиологическая и репаративная.
Физиологическая – это замена утраченных частей тела в жизнедеятельности организма. Регенерация этого типа очень широко распространена в животном мире. Например, у членистоногих она представлена линькой, которая связана с ростом, у рептилий – замещением хвоста и чешуи, у птиц – перьев, когтей и шпор, у млекопитающих – сбрасывание ежегодно оленями рогов.
Реперативная регенерация – это восстановление части тела организма, отторгнутой насильственным путем. Регенерация этого типа возможна у многих животных, но ее проявления различны. Например, она часто осуществляется у гидр, когда из части восстанавливается все животное. У человека репаративной способностью обладают эпителиальная, соединительная, мышечная и костная ткани.
Старость. Это предпоследний период онтогенеза и его длительность определяется общей продолжительностью жизни, которая является видовым признаком. В соответствии с рекомендациями ВОЗ старостью человека признается возраст, начиная с 75 лет, пожилым – от 60 до 75 лет.
В случае человека различают физиологическую старость, связанную с календарным возрастом, и преждевременное старение под влиянием социальных факторов и болезней, причем старость характеризуется рядом внешних и внутренних признаков. Среди внешних признаков называют снижение плавности движений, изменение осанки, уменьшение эластичности кожи и мышц, упругости последних, появление морщин, выпадение зубов. Подвергается изменениям первая (притупляется острота органов чувств) и вторая (изменяется речевая интонация, голос становится глухим) сигнальные системы.
Среди внутренних признаков называют обратное развитие (инволюцию) органов. Отмечают уменьшение размеров печени и почек, эластичности кровеносных сосудов, упругости связок, способности органов и тканей к регенерации. В костях накапливаются неорганические соли, обызвествляются хрящи. Происходят существенные изменения в клетках.
Современные генетические представления о механизме старения сводятся к тому, что в процессе жизни в клетках организма накапливаются мутантные гены, в результате действия которых происходит синтез дефектных белков. Дефектные белки играют дезинтегрирующую роль в клеточном метаболизме, что ведет к старению. Однако исчерпывающей теории старения еще не создано.
Смерть. Это завершающий этап онтогенеза. У одноклеточных организмов смертью является их гибель, но прекращение существования клетки может быть связано с делением.
Информация в лекции "Ультразвуковая диагностика в нефрологии" поможет Вам.
В случае более организованных животных, например, млекопитающих, смерть в полном смысле слова завершает жизнь организма.
У человека различают смерть клиническую и биологическую. Клиническая смерть выражается в потере сознания, прекращении сердцебиения и дыхания. Однако при этом большинство клеток и органов остаются живыми. Клиническая смерть обратима, поскольку человека можно «возвратить» к жизни, но лишь в течение 6-7 минут от начала клинической смерти.
Биологическая смерть характеризуется тем, что она необратима и сопровождается прекращением процессов самообновления, гибелью, разложением клеток. Однако умирание клеток начинается не во всех органах одновременно. Вначале гибнет кора головного мозга, затем эпителий кишечника, легких, печени, клетки мышц, сердца. Все, конец.
Продолжительность жизни. Продолжительность жизни различных организмов неодинакова. Травянистые растения живут в течение одного сезона. Напротив, древесные растения живут намного дольше. Например, вишня – 100 лет, ель – 1000, дуб – 2000, сосна -3000-4000. Рыбы живут 35-80 лет, лягушки -16, крокодилы -50-60, птицы некоторых видов – до 100 лет. Млекопитающие живут меньше. Например, мелкий рогатый скот живет 20-25 лет, крупный – более 30 лет, лошади, собаки – более 20, волки -15, медведи -50, слоны – 100 лет. Среди млекопитающих долгожителем является человек. Многие люди доживают до 115-120 лет и более.
Считают, что фактическая продолжительность жизни не совпадает с естественной. А.А.Богомолец и И.И.Шмальгаузен подсчитали, что естественная продолжительность жизни человека должна составлять 120-150 лет. Однако до этого возраста доживают лишь единицы.
В связи с началом истории человека на продолжительность его жизни стали оказывать влияние социальные факторы и медицина, которые в наше время приобрели очень большое значение. Главнейшие причины снижения продолжительности жизни заключаются в смертности от голода, болезней, недостаточной медицинской помощи. В среднем продолжительность жизни на планете в 1988 году составляла 61 год, причем в индустриально развитых странах – 73 г., в Африке – 52 г.
