3 - Плазмалемма

Лекция 3.

Плазмалемма

 

Эндоплазматический ретикулум

Аппарат Гольджи

Эндомембранная концепция

Вакуолярная система

Состав вакуолярного сока

Топопласт

Функции вакуолей

Пластидная система

Симбиотическая гипотеза происхождения митохондрий и хлоропластов

Митохондрии

Рибосомы

Полисомы

Лизосомы

Микротела

Липидные капли

Микротрубочки

Микрофиламенты

Основное вещество ≈ гиалоплазма

Эргастические вещества или включения

К клеточной стенке изнутри примыкает клеточная мембрана, называемая в ботанической литературе плазмалеммой. В голых клетках плазмалемма осуществляет контакт с внешней средой, в растительных клетках, одетых клеточной стенкой, ≈ контакт между стенкой и внутренними частями протоплазмы.

Толщина плазмалеммы около 7,5 - 10 нм. Это на 2 - 3 нм превышает толщину внутренних цитоплазматических мембран за счет большей величины светлого (липидного) промежутка. Таким образом, плазмалемма является самой толстой мембраной клетки.

Плазмалемма содержит 40 - 50 % липидов от массы мембраны. Особенностью липидного состава плазмалеммы является высокое содержание в ней стеринов.

Плазмалемма обладает хорошей проницаемостью для воды. Предполагается существование в липидном слое молекулярных пор диаметром до 0,4 нм, пропускающих воду.

Сегодня большинство ученых разделяют жидкостно-мозаичную модель строения плазмалеммы, предложенную в 1972 году Сингером (Singer) и Николсоном (Nicolson). Согласно этой модели липиды образуют двойной слой (бислой), на наружной и внутренней поверхности которого как айсберги плавают глобулы белка. Отдельные белковые частицы пронзают бислой насквозь и, по-видимому, работают как ионные насосы. Глобулярные белковые частицы (7 - 9 нм) занимают до 16 % площади мембраны. Интересно отметить, что жидкостно-мозаичная модель строения плазмалеммы получила блестящее подтверждение благодаря методу замораживания-скалывания.

Белковые компоненты плазмалеммы в комплексе с липидами обеспечивают выполнение ряда важных функций мембраны.

Прежде всего это белковые системы транспорта веществ через мембрану. К ним относятся хорошо известные ионные насосы.

Крупные молекулы проходят через мембрану только в соответствие со своей растворимостью в липидах. Этим обеспечивается высокая избирательная способность плазмалеммы.

Белковые системы плазмалеммы осуществляют синтез полисахаридов.

Рецепторная функция плазмалеммы интенсивно изучается. Показано, что в плазмалемме локализованы рецепторы растительных гормонов.

В наружном слое плазмалеммы локализованы ферментные комплексы, участвующие в синтезе клеточной стенки.

Плазмалемма выполняет функцию механической защиты у клеток, лишенных клеточных стенок.

Эндоплазматический ретикулум

Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) ≈ это сложная внутриклеточная мембранная система неопределенной протяженности. В разрезе под электронным микроскопом ЭПР выглядит как две элементарные мембраны с узким прозрачным просветом между ними. Возможный объем полостей ретикулума составляет до 16 % объема цитоплазмы.

В клетках различают ретикулум 2-х типов:

шероховатый (или гранулярный) ЭПР несет на своей поверхности многочисленные рибосомы. Рибосомы объединены в комплексы ≈ полисомы, которые являются основным местом синтеза белка в клетках.

гладкий (агранулярный) ЭПР обычно имеет трубчатую форму и функционирует, по видимому, как коммуникационная система клетки, кроме того, в нем синтезируются липофильные соединения.

Ядерная оболочка и плазмодесмы также относятся к системе ЭПР.

Аппарат Гольджи

С плазматической мембраной и ЭПР генетически тесно связана мембранная система аппарата Гольджи. Существование этой структуры было впервые доказано в 1898 г. итальянским ученым Камило Гольджи.

В растительных и животных клетках аппарат Гольджи устроен одинаково и представлен образованиями трех типов: диктиосомами, везикулами (пузырьками) и межцистерными образованиями.

Уплощенные цистерны - диктиосомы расположены пачками по 5 - 8 штук. Толщина мембран, ограничивающих цистерны, составляет 7 - 8 нм.

Отличительной особенностью диктиосом является наличие у них полярности: один из полюсов называется регенерационным. Мембраны диктиосом здесь сходны с мембранами гладкого эндоплазматического ретикулума, а сами цистерны упакованы достаточно плотно.

Другой полюс называется секреторным. От него отщепляются секреторные пузырьки, а мембраны по толщине и свойствам напоминают плазмалемму, то есть при переходе от регенерационного полюса к секреторному мембраны как бы созревают (утолщаются).

В мембранах диктиосом обнаружен ряд ферментных систем, осуществляющих синтез разнообразных веществ, в том числе полисахаридов, структурных белков и слизей, входящих в состав матрикса клеточной стенки.

Синтезированные вещества заключаются в мембрану и в форме секреторных пузырьков транспортируются к плазмалемме. Сливаясь с плазмалеммой, пузырьки выносят секретируемые продукты из протопласта клетки, а мембрана везикул становится при этом плазматической мембраной.

Таким образом, мембраны аппарата Гольджи и плазмалемма сходны как в онтогенетическом, так и в функциональном отношении.

Аппарат Гольджи является связующим звеном между мембранами эндоплазматической сети и плазмалеммой.

Кроме того, для растительных клеток очень важно функционирование аппарата Гольджи в создании клеточной стенки на протяжении всего ее онтогенеза (индивидуального развития).

Эндомембранная концепция

Мембраны ≈ динамические, подвижные структуры, которые постоянно изменяют свою форму и площадь. На подвижности клеточных мембран основана концепция эндомембранной системы.

Согласно этой концепции, внутренние мембраны цитоплазмы (за исключением мембран митохондрий и пластид) представляют собой единое целое и берут начало от эндоплазматического ретикулума. Новые цистерны диктиосом образуются из ЭПР через стадию промежуточных пузырьков, а секреторные пузырьки, отделяющиеся от диктиосом, в конечном итоге способствуют формированию плазматической мембраны. Таким образом, ЭПР и диктиосомы образуют функциональное целое, в котором диктиосомы играют роль промежуточных структур в процессе преобразования мембран.

Вспомним также, что и плазмодесмы являются частями единой эндомембранной системы, а ядерную оболочку можно рассматривать как специализированную часть ЭПР. Наружная мембрана ядерной оболочки в некоторых местах объединяется с ЭПР. Вакуоли, лизосомы и микротельца непосредственно связаны с ЭПР и являются его производными.

Важно отметить, что даже в тканях, клетки которых слабо растут и делятся, постоянно происходит обновление мембранных компонентов.

Переход мембран из одного компонента в другой получил название тока мембран (membrane flow), например, ЭПР   АГ (аппарат Гольджи)  ПЛ (плазмалемма). Ток мембран обеспечивает функциональную непрерывность и целостность мембранной системы.

Вакуолярная система

Вакуоль является еще одним организмом, типичным для растительных клеток.

Морфология вакуолярной системы очень разнообразна ≈ от мелких многочисленных пузырьков в меристематических клетках до крупной центральной вакуоли, занимающей до 90% объема в зрелых клетках.

Комплексное использование разнообразных методов: электронно-микроскопических и биохимических, позволило швейцарскому цитологу Ф. Матилю (Matile) разработать схему образования вакуолярной системы в растительных клетках.

Первичные элементы вакуолярной системы в виде небольших пузырьков ≈ провакуолей обнаруживаются уже в меристематических клетках. Современная электронная микроскопия позволяет проследить, что провакуоли могут возникать как расширения цистерн эндоплазматической сети, которые затем от нее отщепляются.

По мере роста клетки провакуоли сливаются друг с другом и вакуоль увеличивается в размерах. При этом формируется вакуолярная мембрана ≈ топопласт. Топопласт является производным мембран эндоплазматического ретикулума.

Возникший тонопласт может образовывать инвагинации, что приводит к включению в вакуоль цитоплазматического материала.

Пузырьки ≈ производные аппарата Гольджи ≈ не сливаются с мембраной вакуоли, а попадают в вакуоль в результате инкапсуляции их топопластом. Затем в полости вакуоли эти мембраны лизируются.

В последнее время появилось много электронно - микроскопических доказательств существования у растения автофагии (самопожирания). Участок цитоплазмы с различными компонентами окружается мембраной эндоплазматической сети. При этом возникает особая автофаговая вакуоль. Внутри вакуоли происходит переваривание ≈ лизис содержимого. Таким образом, образовавшаяся в результате автофагии вакуоль идентична лизосоме.

Состав вакуолярного сока

Вакуолярное содержимое ≈ клеточный сок ≈ представляет собой водный раствор самых разнообразных веществ. Он содержит:

минеральные ионы;

вещества первичного обмена: органические кислоты и их соли, углеводы, пектиновые соединения, белки,

а также вещества вторичного происхождения ≈ фенолы, танины, флавоноиды, пигменты, алкалоиды.

Состав и консистенция клеточного сока значительно отличается от свойств протопласта. Клеточный сок обычно имеет слабокислую реакцию РН = 5.0 -6.5. Из органических кислот в клеточном соке наиболее часто встречаются лимонная, яблочная, янтарная и щавелевая. Особенно много этих кислот в клеточном соке незрелых плодов.

Алкалоиды ≈ обширная группа природных азотсодержащих соединений основного характера. Они относятся преимущественно к гетероциклическим соединениям с азотом в кольце. Алкалоиды имеют горький вкус. Часто алкалоиды обладают сильным фармакологическим действием. В настоящее время из растений выделено свыше 5000 алкалоидов.

Обычно концентрация алкалоидов в растениях невелика. Уже при содержании 1 - 3% растения считаются богатыми алкалоидами.

Многие алкалоиды сильные яды, другие обладают наркотическим или тонизирующим эффектом. Это обусловило их широкое применение в медицине и промышленности.

Так в медицинской практике нашли применение более 80 алкалоидов. С использованием алкалоидов связано производство тонизирующих напитков: чая, кофе, какао; а также табачная промышленность. Ряд алкалоидов применяют в сельском хозяйстве как инсектициды.

Биологические функции алкалоидов в растениях еще окончательно не выяснены. Их считают своеобразными стимуляторами и регуляторами биохимических процессов. Несомненна в некоторых случаях защитная функция алкалоидов у ядовитых растений, предохраняющая их от поедания.

Танины (дубильные вещества) ≈ это высокомолекулярные фенольные соединения, способные осаждать белки и алкалоиды. Дубильные вещества обладают вяжущим вкусом.

В природе немало растений, содержащих дубильные вещества. Особенно много их в двудольных растениях.

Лекарственное сырье, содержащее дубильные вещества, отличается бактерицидными свойствами. Танины используются также при отравлении тяжелыми металлами и растительными ядами ≈ алкалоидами.

Обладающие антисептическими свойствами дубильные вещества защищают растения от инфекции.

Гликозиды ≈ сложные органические вещества, в состав которых входит какой - либо сахар и несахаристая часть ≈ агликон. Агликонами могут быть: спирты, альдегиды, фенолы и другие вещества.

Гликозиды играют в растениях весьма разнообразную роль. Некоторые исследователи определяют их как одну из форм отложения сахаров и считают их запасными питательными веществами. В пользу этого положения свидетельствует тот факт, что гликозиды легко расщепляются ферментами в присутствии воды.

Другие приписывают гликозидам защитное действие, предохраняющее растение от заболеваний и поедания.

Кроме того, гликозиды весьма активные биологические вещества. Они участвуют в процессах обмена, например, в построении аминокислот.

Широкое применение нашли гликозиды и в медицине, особенно гликозиды сердечной группы, стимулирующие сердечную деятельность.

У растений, как известно, запасные белки откладываются в вакуолях. Существует два типа запасных белковых соединений:

 растворимые альбумины

плотные белковые комплексы фитина и глобулинов.

Обычно белки откладываются в особых запасающих вакуолях, получивших название алейроновых зерен.

В вакуолях часто накапливаются пигменты. Они относятся к группе гликозидов. Голубой, фиолетовый, пурпурный, темно-красный и пунцовый цвета придают растениям пигменты из группы антоцианов. В отличие от большинства других пигментов, антоцианы легко растворяются в воде и содержатся в клеточном соке. Они определяют красную и голубую окраску многих овощей, фруктов и цветов. Антоцианы окрашивают осенние листья в ярко-красный цвет. Они образуются в холодную солнечную погоду, когда в листьях прекращается синтез хлорофилла.

При высоком содержании некоторых веществ в вакуолях могут образовываться кристаллы. Особенно часто встречаются кристаллы оксалата кальция, имеющие различную форму.

Топопласт

Мембрана, окружающая вакуоль, была названа известным генетиком Гуго Де Фризом ≈ топопластом.

Общая толщина топопласта несколько меньше, чем у плазмалеммы (до 8 нм), но больше, чем у мембран эндоплазматической сети.

Топопласт беднее стеролами и богаче фосфолипидами по сравнению с плазмалеммой. Высокое содержание фосфолипидов придает топопласту большую эластичность. Это имеет для вакуолей огромное значение. Топопласт способен выдерживать значительное давление клеточного сока, растягиваться и спадаться при изменении объема вакуоли.

Функции вакуолей

Вакуоли выполняют две основные функции ≈ 1) накопление запасных веществ и отбросов, т.е. они совмещают в себе функции склада и свалки внутри клетки; 2) поддержание тургора растительной клетки.

О запасных веществах я уже говорил, приводя характеристику химического состава клеточного сока.

С особенностями химического состава тесно связана и вторая функция вакуолей. Дело в том, что концентрация солей и сахаров в вакуолях обычно выше, чем в цитоплазме и окружающей среде. Поэтому вода свободно (по градиенту концентрации) поступает в вакуоли в результате осмоса. Поступающая вода оказывает давление на протопласт и клеточные стенки, вызывая напряженное состояние клетки ≈ тургор.

Тургор позволяет сохранять форму мягким и сочным необревесневшим органам. Увеличение размера клетки происходит за счет роста вакуоли. Потеря тургора в результате обезвоживания вызывает увядание растения.

Обезвоживание происходит не только при длительной нехватке воды. Если погрузить клетку в гипертонический раствор соли или сахара (концентрация которого выше, чем концентрация клеточного сока), то начинается осмотический выход воды из вакуоли. При этом тургор исчезает, протопласт сморщивается, отходит от клеточных стенок, наступает плазмолиз клетки.

Пластидная система

Для растительных клеток типична еще одна система органоидов, которой нет в клетках животных ≈ это пластидная система.

Обычно пластиды ≈ крупные тельца, хорошо видимые в световой микроскоп.

Каждая пластида окружена собственной оболочкой, состоящей из 2-х элементарных мембран. Внутри пластиды различают мембранную систему и основное достаточно гомогенное вещество ≈ строму.

Зрелые пластиды обычно классифицируют по окраске, обусловленной пигментным составом. Выделяют три типа пластид:

бесцветные лейкопласты;

зеленые хлоропласты;

окрашенные в другие цвета (обычно желтый, оранжевый, красный) ≈ хромопласты.

Пластиды каждого типа имеют свое строение и выполняют специфические функции. Однако возможны переходы одного типа в другой, своеобразные взаимопревращения пластид. Это и дает основания объединить их в единую систему. Такая система - (совокупность) пластид клетки называется пластидом.

Пластиды всех типов образуются из пропластид.

Пропластиды бесцветные тельца, несколько крупнее митохондрий. В больших количествах они встречаются в эмбриональных (меристематических) клетках. Пропластиды имеют гомогенную строму и неразвитую мембранную систему, имеются лишь небольшие инвагинации (впячивания) внутренней мембраны.

Пластиды зрелых клеток, сохранившие структуру пропластид, называют лейкопластами. Как и пропластиды, лейкопласты бесцветны и не содержат в строме пигментов.

При изготовлении препаратов лейкопласты легко повреждаются и расплываются; кроме того, они обладают показателем преломления почти таким же, как у цитоплазмы, поэтому их бывает трудно обнаружить в световой микроскоп.

Лейкопласты могут иметь разнообразную форму: эллипсоидную, амебоидную, гантелевидную, но чаще всего они шаровидны.

Лейкопласты содержатся в клетках бесцветных органов и тканей; сравнительно богаты ими семена и подземные органы.

Нередко лейкопласты выполняют запасающую функцию. Например, они обладают способностью образовывать крахмал из притекающей к ним глюкозы. Обычно крахмал, отлагающийся в лейкопластах, имеет вид зерен и называется вторичным. Первичный же крахмал образуется в хлоропластах в процессе фотосинтеза. Лейкопласты, накапливающие крахмал, называют амилопластами.

Встречаются и лейкопласты запасающие белки. Наименее распространены лейкопласты, заполненные жиром.

Хлоропласты ≈ пластиды высших растений, в которых протекает фотосинтез. Зеленую окраску этим пластидам придает пигмент хлорофилл (точнее хлорофиллы разных типов), однако кроме хлорофилла в хлоропластах содержатся пигменты, относящиеся к группе каротиноидов: оранжевый ≈ каротин и желтый ≈ ксантофилл. Правда, на свету они маскируются хлорофиллом.

Хлоропласты растений обычно имеют форму диска (двояковыпуклой линзы) средним диаметром 4 - 5 мкм. Находятся они в паренхимных клетках мякоти листьев и других зеленых частей высших растений. Число их в клетке, как правило, составляет 25 - 50 шт. Общая численность хлоропластов в растении громадна. Только в одном квадратном мм листа их около 500000.

Внутренняя структура хлоропласта довольно сложна. Строма пронизана развитой системой мембран, имеющих форму плоских вытянутых пузырьков и каналов. Эти внутренние мембраны стромы называются тилакоидами или ламеллами. Считается, что тилакоиды образуют единую систему. Как правило, тилакоиды собраны в стопки, так называемые граны, напоминающие столбики монет. Тилакоиды отдельных гран связаны между собой тилакоидами стромы (или межгранными тилакоидами). Пигменты хлорофиллы и каротиноиды встроены в тилакоидные мембраны.

Именно здесь, на мембранах ламелл, происходят световые реакции фотосинтеза ≈ поглощение хлорофиллом световых лучей и превращение энергии света в энергию возбужденных электронов.

Темновые реакции фотосинтеза протекают вне гран, с помощью ферментов стромы. Первое органическое вещество ≈ глюкоза, образующаяся в процессе фотосинтеза, подвергается большому числу перестроек и дает начало всему многообразию органических веществ, синтезируемых в растении и составляющих его тело. Ряд этих превращений происходит тут же, в строме хлоропласта, где имеются ферменты для образования сахаров, крахмала, жиров, а также все необходимое для синтеза белков.

Сахара могут переходить в другие структуры клетки, либо здесь же, прямо в хлоропластах, из них синтезируется крахмал. Этот крахмал откладывается в виде зерен и называется первичным ассимиляционным крахмалом. Вторичный крахмал, как мы уже знаем, откладывается в амилопластах.

Хлоропласты способны перемещаться по клетке. На слабом свету они концентрируются под стенкой, обращенной к свету. При этом они обращаются к свету своей большей поверхностью. Если свет слишком интенсивен, они поворачиваются к нему ребром и выстраиваются вдоль стенок параллельных лучам света. Такие перемещения хлоропластов называются фототаксисом.

Хлоропласты обладают известной автономией в системе клетки ≈ это полуавтономные органеллы в известном отношении напоминающие бактерий. Например, рибосомы как бактерий, так и хлоропластов на одну треть меньше рибосом эукариот. Синтез белка на рибосомах бактерий и хлоропластов подавляется антибиотиком хлорамфениколом, не оказывающим подобного действия в клетках эукариот. Кроме того, и бактерии, и хлоропласты имеют один или несколько нуклеоидов, содержащих тяжи ДНК. ДНК пластид и бактерий организованы сходным образом, а именно: не окружена мембраной, имеет кольцевую форму. И, наконец, хлоропласты способны размножаться простым делением с помощью перетяжки.

Генетические код пластидной ДНК в настоящее время изучается в нескольких лабораториях. Однако, уже сейчас ясно, что образование хлоропластов и синтез находящихся в них пигментов в значительной степени контролируется хромосомой ДНК. Малопонятным остается взаимодействие хромосомной ДНК с ДНК хлоропластов.

Симбиотическая гипотеза происхождения митохондрий и хлоропластов

На основании сходства бактерий с митохондриями и хлоропластами эукариотических клеток можно предположить, что митохондрии и хлоропласты произошли от бактерий, которые нашли себе "убежище" в более крупных гетеротрофных клетках эукариот. Бактерии имели возможность использовать молекулярный кислород для окисления питательных веществ и использовать энергию света. Более крупные клетки ≈ хозяева использовали эти полезные свойства и имели с такими помощниками явное преимущество перед своими современниками. Все ныне живущие эукариоты, за малым исключением, содержат митохондрии, а все автотрофные эукариоты содержат также хлоропласты. По-видимому, они были приобретены в результате независимых случаев симбиоза. Более крупные клетки эукариот защищали свои симбиотические органеллы от неблагоприятных воздействий.

Этиопласты образуются у растений, выращиваемых в темноте, они имеются, например, у проростков, расположенных в почве, до их выхода на дневную поверхность. Этиопласты занимают промежуточное положение между пропластидами и настоящими хлоропластами. Для них характерно хорошо развитое проламеллярное тело с кристаллической структурой. На свету этиопласты тут же превращаются в зрелые хлоропласты.

Хромопласты ≈ это пигментированные окрашенные пластиды, но в отличие от хлоропластов, они не содержат хлорофиллов, а синтезируют и накапливают каротиноиды. Каротиноиды придают этим пластидам желтую, оранжевую и красную окраску.

При этом каротиноиды синтезируются не на поверхности внутренних мембран, а в строме хромопластов. Как правило, каротиноиды растворены в жирных маслах пластоглобул. Внутренняя мембранная система у хромопластов либо не развита, либо деградировала.

Форма хромопластов весьма разнообразна. Они придают яркую окраску лепесткам цветов, зрелым плодам. Это имеет явное приспособительное значение.

Хромопласты обычно возникают из хлоропластов, реже из лейкопластов. По целому ряду признаков их можно назвать стареющими пластидами. Старение хлоропластов происходит, например, при созревании фруктов. Массовое старение хлоропластов наблюдается при пожелтении листьев осенью.

Митохондрии

Как и хлоропласты, митохондрии окружены двумя элементарными мембранами, каждая толщиной 5 - 6 нм. Внутренняя мембрана образует множество складок и выступов, называемых кристами. Кристы значительно увеличивают внутреннюю поверхность митохондрии. Внутреннее содержимое митохондрий называется матриксом.

Митохондрии обычно мельче, чем пластиды, имеют около половины (0,5 мкм) в диаметре и очень разнообразны по форме и величине. Они могут быть округлыми, вытянутыми, гантелевидными, неправильной формы.

В митохондриях осуществляется процесс дыхания, в результате которого органические молекулы расщепляются с высвобождением энергии. Энергия идет на восстановление АТФ (АДФ   АТФ). АТФ ≈ основной резерв энергии всех эукариотических клеток.

Поскольку в митохондриях накапливается энергия, их называют энергетическими станциями клетки.

Большинство растительных клеток содержит сотни и тысячи митохондрий, хотя их количество заметно варьирует и определяется потребностью клетки в АТФ.

С помощью прерывистой съемки можно увидеть, что митохондрии находятся в постоянном движении. Они поворачиваются, изгибаются, перемещаются из одной части клетки в другую, а, кроме того, сливаются друг с другом и делятся простым делением.

Митохондрии обычно собираются и накапливаются там, где нужна энергия.

Митохондрии, подобно пластидам, являются полуавтономными органеллами. Они содержат компоненты, необходимые для синтеза собственных белков.

Рибосомы

Основной функцией рибосом является трансляция, то есть синтез белков. На фотографиях, полученных с помощью электронного микроскопа, они выглядят округлыми тельцами диаметром 20 - 30 нм.

Рибосомы содержат примерно равные количества РНК и белка.

Каждая рибосома состоит из 2-х субъединиц неравных размеров, формы и строения. Субъединицы рибосом обозначают по величине коэффициентов седиментации (то есть осаждения при центрифугировании).

В цитоплазме локализованы 80 S рибосомы, состоящие из 40 S и 60 S субъединиц.

В хлоропластах содержатся 70 S рибосомы, в митохондриях 80 S, но отличающиеся от цитоплазматических.

По-видимому, малая субъединица располагается поверх большой так, что между частицами сохраняется пространство ("туннель"). Туннель используется для размещения м - РНК во время белкового синтеза.

Полисомы

Во время синтеза белка одну молекулу м - РНК могут транспортировать несколько рибосом. Рибосомы, связанные с одной молекулой м - РНК, образуют полирибосому или полисому.

Полисомы могут находиться в свободном состоянии в цитоплазме, либо могут быть связаны с мембранами эндоплазматической сети, или с наружной мембраной ядерной оболочки. Размер полисом определяется длиной молекул м - РНК.

Лизосомы

Лизосомы были открыты в клетках печени животных и затем обнаружены у растений.

Эти органоиды диаметром около 1 мкм ограничены одинарной мембраной и содержат набор гидролитических ферментов.

Мембрана лизосом полностью предотвращает выход ферментов из органоидов. Мембраны способствуют также поддержанию оптимальных условий для действия ферментов в лизосоме ≈ формируют кислую среду.

Лизосомы формируются в специализированных участках гладкого эндоплазматического ретикулума.

Лизосомы осуществляют:

деградацию (разрушение) участков цитоплазмы собственной клетки и

гидролиз запасных веществ.

В растительных клетках определение лизосом затруднено, поскольку лизосомные функции выполняет вакуолярная система. Многие исследователи склонны даже не различать эти органоиды и считают, что специализированные вакуоли по переваривающей активности сравнимы с лизосомами животных.

Микротела

Микротела у растений были выявлены совсем недавно в 1958 г с помощью электронного микроскопа. Это тельца округлой формы 0,2 - 1,5 мкм в поперечнике, ограниченные элементарной мембраной.

В некоторых микротелах обнаруживается белковый кристаллоид, представляющий собой гексагонально расположенные трубочки диаметром около 6 нм.

Число микротел в различных клетках неодинаково, но чаще чуть меньше или равно количеству митохондрий. Предполагается, что микротела являются производными эндоплазматического ретикулума.

В клетках растений выявлены 2 основных типа микротел с идентичной структурой, но выполняющие различные физиологические функции: 1) пероксисомы и 2) глиоксисомы.

Пероксисомы многочисленны в клетках листьев, где они тесно связаны с хлоропластами. В них происходят реакции светового дыхания ≈ поглощение О2 и выделение СО2 на свету, то есть процесс, противоположный световым реакциям фотосинтеза.

Глиоксисомы возникают при прорастании семян и участвуют в превращении жирных масел эндосперма в сахара.

Липидные капли

Липидные капли ≈ это структуры сферической формы, содержащие липиды, размером около 0,5 мкм.

Похожие, но более мелкие капли пластоглобулы встречаются в пластидах.

Липидные капли первоначально принимали за органеллы и называли сферосомами (за идеально округлую форму). Считалось, что они окружены двуслойной или однослойной мембраной. Однако последние данные показывают, что у липидных капель нет мембраны, но они могут быть покрыты белком.

Микротрубочки

Микротрубочки обнаружены практически во всех эукариотических клетках, это тонкие цилиндрические структуры диаметром около 24 нм. Длина их варьируется.

Каждая микротрубочка состоит из субъединиц белка ≈ тубулина. Субъединицы образуют 13 продольных нитей, окружающих центральную полость.

Микротрубочки представляют собой динамические структуры, они регулярно разрушаются и образуются вновь на определенных стадиях клеточного цикла.

У микротрубочек много функций. Одна из наиболее важных - это участие в формировании клеточной оболочки. По-видимому, микротрубочки контролируют и ориентируют упаковку целлюлозных микрофибрилл.

Микрофиламенты

Микрофиламенты, подобно микротрубочкам, найдены практически во всех эукариотических клетках. Они представляют собой длинные нити толщиной 5 - 7 нм, состоящие из сократительного белка актина. Пучки микрофиламентов играют ведущую роль в токах цитоплазмы.

Микрофиламенты вместе с микротрубочками образуют гибкую сеть, называемую цитоскелетом.

Основное вещество ≈ гиалоплазма

Еще недавно основное вещество клетки считали гомогенным и бесструктурным гелем.

Однако последние исследования показали, что основное вещество обладает сложной структурой. Под электронным микроскопом было обнаружено, что основное вещество представляет собой трехмерную решетку, построенную из тонких (диаметром 3 - 6 нм) тяжей, заполняющих всю клетку. Другие компоненты цитоплазмы, в том числе микротрубочки и микрофиламенты, подвешены на этой микротрабекулярной решетке.

Микротрабекулярная решетка делит клетку на 2 фазы:

богатые белком тяжи решетки и

богатое водой пространство между тяжами.

Вместе с водой решетка имеет консистенцию геля.

Микротрабекулярная решетка осуществляет связь между отдельными частями клетки и направляет внутриклеточный транспорт.

Эргастические вещества или включения

Эргастические вещества ≈ это пассивные продукты метаболизма: запасные вещества или отходы. Обычно они представлены в форме разнообразных кристаллоподобных включений. К образованию включений приводит избыточное накопление некоторых веществ, по тем или иным причинам выключаемых из обмена и выпадающих в осадок.

К эргастическим веществам относятся крахмальные зерна, кристаллы, зерна белка, липидные капли, смолы и др.

 


Рекомендуемые лекции

Для добавления файла нужно быть зарегистрированным пользователем. Зарегистрироваться и авторизоваться можно моментально через социальную сеть "ВКонтакте" по кнопке ниже:

Войти через
или

Вы можете зарегистрироваться стандартным методом и авторизоваться по логину и паролю с помощью формы слева.

Не забывайте, что на публикации файлов можно заработать.