Гетеротрофный способ питания

Гетеротрофный способ питания за счет собственных органических веществ

1. Процессы пищеварения в эндосперме.
2. Мобилизация запасного белка в прорастающих семенах.
3. Мобилизация запасенных углеводов.
4. Усвоение жиров.

Процессы пищеварения в эндосперме.

В растительном организме углеродные соединения синтезируются в ходе фотосинтеза, затем поступают из листьев во все части растения, где дальнейшее усвоение идет гетеротрофно. Так же гетеротрофно усваиваются белки, жиры, углеводы усваиваются в процессе прорастании семян. В зрелых зерновках злаков зародыш непосредственно не контактирует с тканями эндосперма. Для мобилизации и всасывания запасных органических веществ (полисахаридов, белков) служит видоизмененная семядоля – щиток. Функциональная роль щитка аналогична функции желудка животных. Механизм переваривания нерастворимых запасных полисахаридов и белков эндосперма при прорастании семян принципиально сходен с тем, что происходит при переваривании животных тканей у насекомоядных растений и с пищеварительными процессами в желудке животных. В эпителиальных клетках щитка функционирует Н ⁺-помпа, и щиток выделяет в эндосперм органические кислоты (лимонную и др.). В результате закисления клеток эндосперма, являющихся полумертвыми (ядра и многие органоиды в запасающих клетках эндосперма при созревании зерновок разрушаются), в них активируются кислые гидролазы (α-амилазы), и крахмал разлагается до мальтозы и глюкозы. Затем щиток выделяет в эндосперм кислые гидродазы: α- и β-амилазы, целлюлазу, протеазы, различные глюканазы, фосфатазу. РНКазу и др.

Вслед за щитком на третьи-четвертые сутки прорастания к пищеварению подключается алейроновый слой - живой слой клеток в эндосперме. Алейроновые клетки также выделяют в эндосперм opганические кислоты и кислые гидролазы (α-амилазу, протеазы. РНКазу и др.).

Совместная деятельность щитка и алейронового слоя приводит к растворению запасных веществ в эндосперме. Щиток является также всасывающим органом. Плазмалеммой эпителиальных клеток щитка, граничащих с эндоспермом, осуществляется перенос сахаров, аминокислот, неорганических катионов и анионов из эндосперма в цитоплазму клеток щитка с последующим поступлением в проводящие пучки, которые доставляют эти со­единения в растущий зародыш. Этот процесс связан с работой мембранных Н⁺-помп. Процессы мобилизации запасных веществ в эндосперме находятся под гормональным контролем. Секреторная активность щитка активируется цитокинином и ауксином, а синтез и секреция гидролаз в алейроновых клетках находятся под контролем гиббереллина, который поступает в алейроновые клетки из щитка и зародыша.

Мобилизация запасного белка в прорастающих семенах.

Запасенные питательные вещества необходимы для начала роста. Запасающие ткани семян, корней, стеблей, клубней представляют собой вместилища питательных веществ. Накопление в клетках большого количества азота, углерода и других элементов требует образования осмо­тически неактивных или слабоактивных компонентов. Ими являются белки, полисахариды, триглицериды. Содержание белка в семенах бобовых (20 - 30%), масличных (17 - 42%), злаков 7 - 14% на сухую массу. Запасные белки локализованы в алейроновых зернах и белковых телах и представлены глобулинами (основная форма у двудольных) и альбуминами. Имеются также проламины и глютелины.

Рекомендуемые материалы

Распад белков в семенах начинается сразу после набухания и осуществляется несколькими группами протеаз. Различают три стадии протеолиза запасных белков при прорастании. На первой стадии идет ограниченный протеолиз основной массы запасных белков. Распадаются альбумины и глобулины. Повышается подвижность и растворимость белков. Гидролиз белков на этой стадии поставляет аминокислоты для синтеза новых ферментативных белков. На второй стадии, которая длится 5—10 дней, белки быстро распадаются до аминокислот, которые транспортируются к растущему зародышу, обеспечивая его гетеротрофное питание. На заключительном этапе в запасающих органах полностью деградируют структурные и ферментативные белки, которые обеспечивали процесс пищеварения.

Для семян двудольных характерно внутриклеточное переваривание белков. Их распад происходит в тех же клетках, в которых они отложены в запас. Значительные изменения в структуре алейроновых зерен заметны уже через 3 - 5 дней с начала набухания. В них резко возрастает активность кислых гидролаз – фосфатазы, протеазы. В первую очередь исчезают белки аморфного матрикса, затем белковые кристаллоиды и в последнюю очередь глобоиды. По мере истощения белковых запасов алейроновые зерна превращаются в вакуоли.

В зерновках злаков наряду с внутриклеточным пищеварением в алейроновом слое, щитке и зародыше осуществляется и внеклеточное пищеварение неживых клеток крахмалистого эндосперма. Внеклеточное пищеварение идет под действием кислоты, а затем и ряд кислых гидролаз, в том числе протеазы. Выделение кислот в эндосперм приводит к его подкислению, это создает оптимальные условия для работы гидролаз. Далее продукты поступают в проводящие сосуды щитка. Таким образом, подкисление эндосперма - важный этап в прорастании зерновок.

Мобилизация запасенных углеводов.

Основным запасным полисахаридом в семенах является крахмал. Семена злаков содержат 50-76% крахмала от сухой массы (кукуруза и сорго - до 76, пшеница и ячмень -до 70%), бобовые – 50-60% (горох до 50, бобы до 60%). Крахмал откладывается в пластидах при созревании семян. Когда крахмальные зерна вырастают до полных размеров, ламеллярная структура пластид разрушается. Размеры крахмальных зерен в семенах различных растений варьируют в пределах примерно от 15 (рис) до 50 мкм в диаметре (бобы).

При прорастании семян быстро исчезают запасы свободных сахаров. Крахмальные гранулы начинают распадаться. На их поверхности обнаруживается шероховатость, указывающая на начавшийся гидролиз. На ранних стадиях прорастания часть крахмала распадается под действием фосфорилазы. Затем начинается гидролитическое расщепление крахмала с помощью амилаз.

Вам также может быть полезна лекция "56. Пожарная характеристика производственных процессов отрасли".

Переваривание крахмала происходит как внутри клетки, так и внеклеточным путем. Внутриклеточное пищеварение характерно для семян двудольных растений и начинается уже в первые часы набухания в осевых органах. Содержание крахмала в семядолях гороха начинает снижаться лишь с 4 - 5-го дня прорастания.

У зерновок хлебных злаков процесс гидролиза начинается от щитка и распространяется к дистальной части эндосперма. В зоне эндосперма, примыкающей к щитку, уже через 20 ч от начала набухания зерновок крахмальные зерна разрушаются. Эпителиальные клетки щитка выделяю α- и β-амилазы. Щиток обеспечивает до 17% всей амилазной активности эндосперма. Выделение α-амилазы клетками алейронового слоя в эндосперм начинается на 3 -4-е сутки. За этот срок крахмал эндосперма уже частично переварен, наблюдается деструкция клеточных стенок, что облегчает процесс секреции и пищеварение.

Усвоение жиров.

Свыше 75% семян всех видов цветковых растений содержат жиры в качестве питательного резерва, используемого при прорастании. Запасы липидов сосредоточены в сферосомах. Это частицы сферической формы диаметром до 0,5 мкм, а иногда и больше, окруженные одинарной мембраной. В сферосомах обнаружена активность кислой липазы. Основные функции сферосом - запасание и переваривание жиров. У злаков этот процесс начинается сразу после начала набухания зерновок, хотя скорость его первоначально невысока и достгает максимума на 3 -4-й день от начала набухания. У семян масличных распад запасных жиров начинайся на 2 -3-и сутки от начала набухания и проходит в три этапа. На первом этапе жиры под действием фермента липазы распадаются на глицерин и жирные кислоты: на втором - жирные кислоты расщепляются в ходе окисления до ацетил-СоА, который на третьем этапе может превращаться в другие соединения или подвергается дальнейшему окислению.

Значительная роль в переваривании жиров принадлежит кислой липазе, обладающей невысокой специфичностью и расщепляющей все глицериды. Она может депонироваться в созревающих семенах, а может синтезироваться вновь при прорастании семян в ЭПС, а затем транспортиро­ваться в сферосомы клетки. При прорастании семян отмечен тесный контакт сферосом с глиоксисомами, в которых под действием щелочной липазы происходит дальнейший распад моноглицеридов, а также β-окисление жирных кислот. Там же протекают реакции глиоксилатного цикла, в которых ацетил-СоА может превращаться в янтарную и щавелевоуксусную кислоты. Еще один продукт распада жиров - глицерин - восстанавливается до фосфодиоксиацетона и далее может превращаться в сахара.