Лекция 8

НЕРВНАЯ СИСТЕЛА . НЕЙРОГЛИЯ

НЕРВНЫЕ КЛЕТКИ

· нервная клетка имеет тело, называемое перикарионом, и отростки: аксон и дендриты, аксон только один, а дендритов может быть от одного до множества

· по аксону нервный импульс идет ОТ тела, а по дендритам - К телу нейрона

· в цитоплазме нейрона хорошо развита сеть цитоскелктных структур, при окраске солями серебра они выглядят в виде нитей и поэтому получили название нейрофибрилл

· в перикарионе и дендритах (в аксоне - отсутствует) хорошо развит гранулярный эндоплазматический ретикулум, его цистерны разбросаны не диффузно, а образуют скопления; при исследовании окрашенных нейронов в световой микроскоп каждое такое скопление гранулярного ретикулума видно как маленькая глыбка или гранула, или зернышко, и их совокупность получила название хроматофильной субстанции или тигроидного вещества, или вещества/субстанции Ниссля

· комплекс Гольджи располагается у входа в аксон, в гистологических препаратах это место окрашивается слабее, чем остальные, и называется аксональным холмиком

· нервные клетки обладают свойством генерировать и передавать нервные импульсы (потенциалы действия)

· в нейронах синтезируются нейромедиаторы (один или несколько), с помощью которых происходит передача нервного импульса с нейрона на другой нейрон или клетку

классификация нервных клеток

· по строению (по количеству отростков):

o псевдоуниполярные нейроны имеют один аксон и один дендрит, но оба они отходят от одного полюса тела нейрона

o биполярные нейроны имеют один аксон и один дендрит, они отходят с разных сторон тела нейрона

o мультиполярные нейроны имеют один аксон и множество дендритов, таких нейронов большинство

· по функции:

o чувствительные (афферентные, центростремительные) - передают импульсы в ЦНС

o эффекторные (эфферентные, двигательные, центробежные) - передают импульсы от ЦНС

o ассоциативные (вставочные) - соединяют нейроны разных типов

· по нейромедиатору:
названия нейронов строятся в соответствии с названием того нейромедиатора, на котором работает данный нейрон, например: адренергический нейрон содержит нейромедиатор норадреналин; холинергический нейрон содержит нейромедиатор ацетилхолин; дофаминергический нейрон содержит нейромедиатор дофамин; пептидергический нейрон имеет в качестве медиатора какой-либо нейропептид (субстанция Р, нейропептид Y, CGRP) и т.д.
НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА

· состоят из отростка нервной клетки, покрытого оболочкой, которая формируется олигодендроцитами

· отросток нервной клетки (аксон или дендрит) в составе нервного волокна называется осевым цилиндром

· различают безмиелиновые и миелиновые нервные волокна

безмиелиновые нервные волокна

· представляют собой осевой цилиндр, который на всем протяжении покрыт цитоплазмой множества олигодендроцитов, располагающихся один за другим

· образуя оболочку, олигодендроцит как бы обхватывает своей цитоплазмой осевой цилиндр, образуя мезаксон

· оболочка, сформированная цитоплазмой одного олигодендроцита плотно прилежит к оболочке, сделанной соседними олигодендроцитами, так что на осевом цилиндре нет мест, которые были бы не покрыты оболочкой

· один олигодендроцит может формировать оболочку для нескольких осевых цилиндров

миелиновые нервные волокна

· представляют собой осевой цилиндр, который на всем протяжении покрыт сегментами миелиновой оболочки, называемыми межузловыми сегментами

· участки миелинового волокна между сегментами миелина называются узолвыми перехватами

· миелиновая оболочка образована многократным (50-200 витков) накручиванием мембран мезаксона олигодендроцита вокруг осевого цилиндра

· в области узловых перехватов осевой цилиндр покрыт только цитоплазмой олигодендроцитов, а многослойная миелиновая оболочка здесь отсутствует

· миелиновое нервное волокно похоже на цепь сосисок; каждая сосиска - это межузловой сегмент, а участок между сосисками - узловой перехват, и для лучшего понимания строения миелиновых волокон нужно купить связочку сосисок и потихоньку их кушать, мысленно представляя, что один за другим поглощаются межузловые сегменты

· потенциалзависимые натриевые каналы сконцентрированы в области узловых перехватов

· импульс по миелиновым волокнам движется скачкообразно от одного узлового перехвата к другому и намного быстрее, чем по безмиелиновым

НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ

классификация

· чувствительные (рецепторные)

o свободные - образованы только терминальными разветвлениями дендрита чувствительного нейрона

o несвободные - образованы терминальными разветвлениями дендрита чувствительного нейрона, покрытых оболочками из цитоплазмы олигодендроцитов, подразделяются на:

§ неинкапсулированные - не имеют соединительнотканной капсулы

§ инкапсулированные - имеют соединительнотканную капсулу, полость внутри капсулы, как правило, заполнена видоизмененными олигодендроцитами, внутрь входит дендрит чувствительного нейрона и разветвляется вокруг этих визоизмененных олигодендроцитов

· эффекторные (двигательные, секреторные, ассоциативные) образованы синапсами

СИНАПСЫ

синапс - это место передачи нервных импульсов с одной нервной клетки на другую нервную или ненервную клетку,

классификация синапсов

· электрический синапс - представляет собой скопление нексусов, передача осуществляется без нейромедиатора, импульс может передаваться как в прямом, так и в обратном направлении без какой-либо задержки

· химический синапс - передача осуществляется с помощью нейромедиатора и только в одном направлении, для проведения импульса через химический синапс нужно время

синапсы классифицируются в соответствии с теми частями клеток, которые участвуют в их формировании: аксо-аксональный (импульс переходит с аксона на аксон), аксо-соматический (импульс переходит с аксона на тело нервной клетки), аксо-дендритический (импульс переходит с аксона на дендрит), аксо-мышечный (импульс переходит с аксона на мышечное волокно) и т.д.

химический синапс состоит из:

· пресинаптической части, которая образуется в самой конечной части аксона, в ее состав входят:

o пресинаптическая мембрана (с ней могут легко сливаться синаптические пузырьки)

o синаптические пузырьки (содержат нейромедиатор)

o уникальная сеть цитоскелетных структур, направляющая движение синаптических пузырьков к пресинаптической мембране

o мембранные цистерны, где синтезируется медиатор и от которых отшнуровываются вновьобразованные синаптические пузырьки

o митохондрии

· постсинаптической части, состоящей их постсинаптической мембраны; в постсинаптической мембране есть рецепторы для нейромедиатора; постсинаптическая мембрана принадлежит той клетке, на которую передается импульс

· синаптической щели - пространства между пре- и постсинаптическими мембранами, ширина - около 200 nm

синаптическая передача

· нервный импульс, распространяясь по аксону, доходит до пресинаптической части синапса

· под действием нервного импульса в пресинаптическую часть из внеклеточного пространства входят ионы кальция, что активирует внутриклеточные сигнальные пути и приводит к двидению синаптических пузырьков

· синаптические пузырьки двигаются к пресинаптической мембране

· синаптические пузырьки сливаются с пресинаптической мембраной и содержащийся в них нейромедиатор высвобождается в синаптическую щель (по типу экзоцитоза)

· медиатор диффундирует в синаптической щели и достигает постсинаптической мембраны

· медиатор взаимодействует с собственными рецепторами на постсинаптической мембране, что приводит к возникновению нервного импульса (потенциала действия) в клетке, которой принадлежит постсинаптическая мембрана

· на каждый нервный импульс из пресинаптической части высвобождается определенная порция или квант медиатора

· чем чаще следуют нервные импульсы, тем больше медиатора высвобождается и тем сильнее возбуждаются рецепторы постсинаптической мембраны, но до определенного предела, так как перевозбуждение рецепторов постсинаптической мембраны может привести к их нечувствительности (рефрактерности) к действию новых порций медиатора и, таким образом, синаптическая передача будет блокирована

· в процессе слияния синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной поверхность мембраны увеличивается, и в то же время в пресинаптической части идет обратный процесс, похожий на эндоцитоз, при котором мембрана образует впячивания и внутрь пресинаптической части отшнуровываются пузырьки, которые со временем снова заполняются медиатором

· естественно, что в такие пузырьки попадает и медиатор, уже находящийся в синаптической щели, таким образом получается так, что сначала пресинаптическая часть высвобождает медиатор, а потом часть его забирает обратно; это явление называется обратным нейрональным захватом медиатора, и, оказалось, что это необходимо для того, чтобы путем удаления излишков нейромедиатора предотвратить перевозбуждение рецепторов постсинаптической мембраны и переход их в фазу рефрактерности

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА

образована перикарионами различных по размерам и функциям нейронов, нервными волокнами и клетками нейроглии - олигодендроцитами и протоплазматическими астроцитами

структурно-функциональной единицей коры является модуль - это совокупность нейронов разных типов, сгруппированных вокруг одного центрального кортико-кортикального волокна

цитоархитектоника (закономерности в расположении клеток)

различают 6 слоев клеток:

1. молекулярный слой

2. наружный зернистый слой

3. пирамидный слой

4. внутренний зернистый слой

5. ганглионарный слой

6. слой полиморфных клеток

миелоархитектоника (закономерности хода нервных волокон)

номера в скобках показывают какому клеточному слою соответствует слой волокон

· тангенциальный слой (1-2)

· надполосковый слой (3)

· наружный полосковый слой (4)

· межполосковый слой (5)

· внутренний полосковый слой (6)

· ассоциативные волокна - связывают участки одного полушария

· комиссуральные волокна - соединяют кору разных полушарий

· проекционные волокна - связывают кору с подкорковыми структурами

КОРА МОЗЖЕЧКА

цитоархитектоника

различают 3 слоя клеток:

1. молекулярный слой содержит:
корзинчатые нейроны;
большие и малые звездчатые нейроны;
они образуют синапсы с телами и дендритами грушевидных клеток;
тормозят их активность

2. ганглионарный слой (слой грушевидных нейронов или нейронов Пуркинье) содержит:
крупные нервные клетки грушевидной формы,
они располагаются строго в один ряд;
их дендриты находятся в молекулярном слое, а аксон проходит зернистый слой и идет к подкорковым ядрам мозжечка,
грушевидные нейроны тормозят активность подкорковых ядер мозжечка

3. зернистый слой содержит:
зерновидные нейроны (клетки - зерна),
звездчатые нейроны Гольджи с короткими и длинными аксонами,
веретенообразные нейроны;

к дендритам клеток-зерен подходят моховидные нервные волокна,
аксоны клеток-зерен идут в молекулярный слой, где Т-образно разветвляются и идут параллельно поверхности коры, образуют синапсы с дендритами грушевидных нейронов;

клетки-зерна передают возбуждающие импульсы с моховидных волокон на грушевидные нейроны;

дендриты звездчатых нейронов Гольджи идут в молекулярный слой, где образуют синапсы с аксонами клеток-зерен, аксоны образуют синапсы в месте контакта моховидных волокон и дендритов клеток-зерен,

звездчатые нейроны Гольджи тормозят прохождение возбуждающих импульсов с моховидных волокон на клетки-зерна и далее на грушевидные нейроны

в кору мозжечка входят 2 типа афферентных нервных волокон:

· лазящие волокна проходят в молекулярный слой и образуют синапсы с дендритами и телами грушевидных клеток

· моховидные волокна образуют синапсы с дендритами клеток-зерен по лазящим и моховидным волокнам идут импульсы, возбуждающие грушевидные нейроны

СПИННОЙ МОЗГ

· серое вещество - располагается внутри, на поперечном срезе имеет вид бабочки; различают передние, задние и боковые рога; состоит из тел нейронов, безмиелиновых и тонких миелиновых нервных волокон, нейроглии; тела нейронов располагаются группами, которые называаются ядрами

· белое вещество - располагается по периферии; образовано в основном продольными миелиновыми нервными волокнами, составляющими проводящие пути спинного мозга

---

ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ, МОСТ, СТРУКТУРЫ
СРЕДНЕГО И ПРОМЕЖУТОЧНОГО МОЗГА

содержат:

· скопления тел мультиполярных нейронов, называемых ядрами

· через них проходят проводящие пути - нервные волокна

· нейроглиальные клетки

---

РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ

совокупность нейронов, не образующих крупных скоплений, а разбросанных диффузно и связанных между собой нервными волокнами, образующими сеть

начинается в верхних отделах спинного мозга, проходит через продолговатый мозг, мост, средний мозг, центральные части таламуса и гипоталамус

регулирует активность коры головного мозга

---

ГЕМАТО-ЭНЦЕФАЛИЧЕСКИЙ БАРЬЕР

сущность барьера заключается в том, что

· нервные клетки не вступают в тесный контакт c капиллярами, а между ними есть прослойка, которая образована астроцитами, то есть одна часть (ножка) астроцита контактирует с нейроном, а другая - с капилляром, капилляры и нейроны со всех сторон покрыты астроцитами

· в эндотелии капилляров имеются плотные замыкающие контакты

барьера нет в: срединном возвышении гипоталамуса, гипофизе, эпифизе

---

ОБОЛОЧКИ МОЗГА

· мягкая мозговая оболочка - наиболее близко прилежит к мозгу, покрывает все извилины и проникает во все борозды; образована тонким слоем рыхлой соединительной ткани, покрыта непрерывным слоем плоского эпителия

· паутинная мозговая оболочка - располагается снаружи от мягкой мозговой оболочки, покрывает мозг, но не заходит в борозды; образована рыхлой соединительной тканью, связана с мягкой оболочкой сетью тонких соединительнотканных перекладин; наружная и внутренняя поверхности, перекладины покрыты непрерывным слоем тонких уплощенных клеток; между мягкой и паутинной оболочками имеется субарахноидальное пространство, заполненное цереброспинальной жидкостью

· твердая мозговая оболочка - находится снаружи от паутинной состоит из плотной волокнистой соединительной ткани; между паутинной и твердой оболочками есть субдуральное пространство, заполненное жидкостью, но не цереброспинальной; в черепе твердая мозговая оболочка сращена с надкостницей, а между твердой мозговой оболочкой спинного мозга и надкостницей позвонков имеется эпидуральное пространство, заполненное рыхлой соединительной тканью с повышенным содержанием жировых клеток

во всех оболочках мозга имеются кровеносные сосуды

---

ГАНГЛИИ
(ганглий - это скопление нервных за пределами ЦНС)

ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ НЕРВ
образован нервными волокнами, которые собраны в пучки и отграничены друг от друга прослойками соединительной ткани

· эндоневрий - тонкая прослойка рыхлой соединительной ткани, отграничивающая отдельные нервные волокна

· периневрий - толстая прослойка рыхлой соединительной ткани, обхватывающая пучок нервных волокон

· эпиневрий - наружная оболочка нерва, состоящая из тонкого слоя рыхлой соединительной ткани, объединяющей несколько пучков нервных волокон

РЕФЛЕКТОРНЫЕ ДУГИ

СОМАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

иннервирует скелетную мускулатуру

центры находятся в передних рогах спинного мозга

рефлекторная дуга состоит как минимум из 2 нейронов:
I нейрон - чувствительный, его перикарион лежит в спинномозговом ганглии, длинный дендрит отходит на периферию, где заканчивается рецептором, аксон входит в задние рога спинного мозга, проходит в передний рог (или переключается на ассоциативный нейрон) и образует синапс со II нейроном; I нейрон - пурин-пептидергический, нейромедиаторы - АТФ, субстанция Р, кальцитонин ген-родственный пептид
II нейрон - двигательный или эфферентный, его перикарион лежит в передних рогах спинного мозга, аксон через передние рога выходит из спинного мозга и идет к скелетной мышце, где образуется аксо- мышечный синапс; II нейрон - холинергический, нейромедиатор - ацетилхолин, на постсинаптической мембране (т.е. на мембране мышечного волокна) имеются Н-холинорецепторы скелетных мышц
ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

иннервирует все внутренние органы, сердце и сосуды, экзокринные и эндокринные железы, органы чувств

В лекции "12 - Параллельный интерфейс - LPT-порт" также много полезной информации.

подразделяется на 2 отдела - симпатический и парасимпатический

каждый орган, как правило, получает и симпатическую, и парасимпатичеcкую иннервацию
СИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

центры находятся в боковых рогах грудного и поясничного отделов спинного мозга

рефлекторная дуга состоит как минимум из 3 нейронов:
I нейрон - чувствительный, его перикарион лежит в спинномозговом ганглии, длинный дендрит отходит на периферию, где заканчивается рецептором, аксон входит в задние рога спинного мозга, проходит в боковой рог (или переключается на ассоциативный нейрон) и образует синапс со II нейроном; I нейрон - пурин-пептидергический, нейромедиаторы - АТФ, субстанция Р, кальцитонин ген-родственный пептид
II нейрон - называется преганглионарным; эфферентный, его перикарион и дендриты лежат в боковых рогах спинного мозга, аксон через передние рога выходит из спинного мозга и идет к симпатическому ганглию,где образует синапсы с III нейроном;II нейрон- холинергический,нейромедиатор - ацетилхолин
III нейрон - называется постганглионарным; эфферентный, его перикарион и дендриты лежат в симпатических ганглиях (пре- и паравертебральные ганглии, ); на перикарионе и дендритах III нейрона имеются Н-холинорецепторы, через которые происходит синаптическая передача между II (преганглионарным) и III(постганглионарным) нейронами (ацетилхолин высвобождается из пресинаптической части, принадлежащей I нейрону и взаимодействует с Н-холинорецепторами, находящимися на постсинаптической мембране, то есть на мембране III нейрона); аксон выходит из ганглия и идет к иннервируемому органу, где образуются синаптические соединения; III нейрон - адренергический, нейромедиатор - норадреналин; синаптическая передача между III (постганглионарным) нейроном и рабочим органом осуществляется с помощью норадреналина, который высвобождается из пресинаптической части (принадлежащей III-нейрону) и взаимодействует с адренорецепторами, находящимися на постсинаптической мембране синапса, а постсинаптическая мембрана - это уже мембрана не нейрона, а органа; в различных органах имеются разные комбинации разных подтипов a-и b-адренорецепторов
ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

центры находятся в боковых рогах крестцового отдела спинного мозга, продолговатом мозге и мосте (ядра III, VII, IX, X, черепномозговых нервов)

рефлекторная дуга состоит как минимум из 3 нейронов:
I нейрон - чувствительный, его перикарион лежит в спинномозговом ганглии или в толще нервного ла или в специальных чувствительных ганглиях парасимпатичесокй нервной системы (ganglion geniculi, ganglia superius et inferius, g.nodosum), или непосредственно в стволе мозга (nucleus tractus solitarii - n. vagus; nucleus sensorius principallis nervi trigemini), длинный дендрит отходит на периферию, где заканчивается рецептором, аксон входит в мозг (мост, продолговатый мозг), или в боковые рога спинного мозга (или переключается на ассоциативный нейрон) и образует синапс со II нейроном; I нейрон - пyрино-пептидергический, нейромедиаторы - АТФ, субстанция Р, кальцитонин ген-родственный пептид
II нейрон - называется преганглионарным; эфферентный, его перикарион и дендриты лежат в боковых рогах крестцового отдела спинного мозга или продолговатом мозге, мосте: ядро Edinger- Westphal - III пара черепномозговых нервов; nuclei salivatory - VII и IX черепномозговые нервы; дорсальное ядро n. vagus; nucleus ambiguus - n.vagus) аксон выходит из спинного мозга или в составе черепно-мозговых нервов идет к парасимпатическому ганглию, где образует синапсы с III нейроном; II нейрон - холинергический, нейромедиатор - ацетилхолин
III нейрон - называется постганглионарным; эфферентный, его перикарион и дендриты лежат в парасимпатических ганглиях (вегетативные ганглии черепно-мозговых нервов /g. ciliary, g.oticum, g pterygopalatinum, g. submandibulare/ или внутриорганные ганглии (интрамуральные ганглии)); на перикарионе и дендритах III нейрона имеются Н-холинорецепторы, через которые происходит синаптическая передача между II (преганглионарным) и III (постганглионарным) нейронами (ацетилхолин высвобождается из пресинаптической части, принадлежащей II нейрону и взаимодействует с Н-холинорецепторами, находящимися на постсинаптической мембране, то есть на мембране III нейрона; аксон выходит из ганглия и идет к иннервируемому органу или уже находится в органе, где образуются синаптические соединения; III нейрон - холинергический, нейромедиатор - ацетилхолин; синаптическая передача между III (постганглионарным) нейроном и рабочим органом осуществляется с помощью ацетилхолина, который высвобождается из пресинаптической части (III-нейрон) и взаимодействует с М-холинорецепторами, находящимися на постсинаптической мембране синапса, а постсинаптическая мембрана - это уже мембрана не нейрона, а органа