Стратегия развития экосистемы
Развитие и эволюция экосистем
Стратегия развития экосистемы
1.1.1. Экологическая сукцессия
Несмотря на то, что естественная экосистема находиться в состоянии подвижно-стабильного равновесия, она испытывает медленные, но постоянные изменения во времени, имеющие последовательный характер. Эти изменения в первую очередь касаются биоты, то есть входящего в состав биогеоценоза живого населения.
Такую последовательную смену одного биоценоза (биоты) другим называют сукцессией. Простейший пример сукцессии – последовательное освоение грибами, бактериями, беспозвоночными упавшего в лесу дерева.
Таким образом, развитие экосистемы, более известной под названием экологической сукцессии, состоит в изменении во времени видовой структуры и биоценотических процессов.
Сукцессия происходит в большей степени за счет конкуренции и других взаимодействий между популяциями, составляющими биоценоз, в меньшей степени – за счет изменений сообществом физической среды. Таким образом, сукцессия контролируется сообществом, несмотря на то, что физическая среда определяет характер и скорость изменения, а часто ограничивает пределы развития. В отсутствие внешних нарушающих процессов сукцессия представляет направленный и, следовательно, предсказуемый процесс. Одум в 1955 г., опираясь на сформулированный Лоткой «закон максимума энергии в биологических системах », впервые указал на то, что сукцессия связана с фундаментальным сдвигом потока энергии в сторону увеличения количества энергии, направленной на поддержание (дыхание) системы, по мере того, как накапливается биомасса и органическое вещество.
Если сукцессионные изменения определяются преимущественно внутренними взаимодействиями, то говорят об аутогенной (то есть самопорождающейся) сукцессии. Если же на изменения регулярно воздействуют или контролируют их внешние силы среды на входе (например, штормы и пожары), то такую сукцессию называют аллогенной (порожденной извне).
Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном пространстве, называют серией; относительно недолговечные переходные сообщества называют по-разному: сериальными стадиями, или стадиями развития, или пионерскими стадиями. Терминальная стабилизированная экосистема известна под названием климакса, который теоретически должен быть постоянным во времени и существовать до тех пор, пока его не нарушат сильные внешние возмущения.
Рекомендуемые материалы
Сукцессия, начинающаяся с состояния P > R, – это автотрофная сукцессия; напротив, если сукцессия начинается с состояния P < R, то это гетеротрофная сукцессия.
Сукцессия, начинающаяся на участке, который прежде не был занят (на потоке застывшей лавы, например), называется первичной сукцессией, тогда как сукцессия, начинающаяся на площади, с которой удалено прежнее сообщество (например, на лесной вырубке или заброшенном поле), называется вторичной сукцессией. Различают сукцессии зоогенные (вызванные необычно сильным воздействием животных), фитогенные, антропогенные, а также катастрофические (следствие пожаров, ветровала, загрязнение воды или атмосферы и т.д.).
1.1.2. Тенденции изменения основных характеристик экосистем
Биоэнергетика развития экосистемы. Аутогенная сукцессия при заселении новых территорий (возникших в результате извержения вулканов, строительства новых водохранилищ) обычно начинается с несбалансированного сообщества. Метаболизм в таком сообществе характеризуется тем, что валовая продукция (P) либо больше, либо меньше дыхания (R), в зависимости от того: является ли сукцессия автотрофной (P > R) или гетеротрофной (P < R); и процесс направлен в сторону более сбалансированного состояния, когда P = R. Иными словами, в зрелой, или климаксной, экосистеме наблюдается тенденция к равновесию между связанной энергией и энергией, затрачиваемой на поддержание биомассы (то есть суммарным дыханием сообщества). Таким образом, отношение P/R является функциональным показателем относительной зрелости экосистемы.
Пока P больше R, в системе будут накапливаться органическое вещество и биомасса (B), в результате чего отношение B/P будет увеличиваться. Отношение биомассы к продукции возрастает в течение сукцессии до тех пор, пока не произойдет стабилизация экосистемы, в которой на единицу доступного потока энергии будет приходиться максимум биомассы и симбиотических связей между организмами (или высокое содержание информации). Итак, B/P → max в климаксных системах. Как следствие этого, чистая продукция сообщества велика на ранних стадиях и мала в зрелой системе.
Круговорот биогенных элементов. Важной тенденции в развитии сукцессии являются увеличение времени оборота и повышение способности к сохранению и регенерации веществ. Все это приводит к замыканию или «уплотнению» биогеохимических циклов основных биогенных элементов, таких, как азот, фосфор и кальций.
Индекс возобновления (CI), равный отношению регенерированной части (то есть используемой неоднократно) на входе к выходу, устойчиво возрастает по мере созревания системы. Биогены удерживаются более долгое время и используются повторно, при этом необходимость их притока уменьшается. Таким образом, в процессе развития экосистемы возрастает запас и степень возобновления биогенных элементов, в результате необходимый уровень поступления этих элементов на вход для поддержания единицы биомассы снижается.
В ходе сукцессии происходит смена источника азота с нитрата на аммоний. При переходе с нитрата на аммоний уменьшается количество энергии, расходуемое на регенерацию азота, и возрастает, следовательно, эффективность использования энергии.
Изменение видовой структуры экосистемы. Характерная черта большинства сукцессионных серий – это более или менее непрерывная смена видового состава экосистемы во времени, называемая часто «флористической » и «фаунистической » эстафетой.
На вырубке или заброшенной пашне в определенной последовательности появляются сначала травянистые растения, далее – в результате налета семян – всходы деревьев и кустарников, причем обычно сначала развиваются светолюбивые и относительно быстрорастущие лиственные породы, и лишь по прошествии определенного времени под пологом лиственных начинают расти хвойные. Пример такой сукцессии – смена березы елью, ели – сосною, осины – дубом и т.п.
Наиболее резко меняется видовой состав сообщества при смене доминирующих жизненных форм растений (травы – кустарники – сосны – лиственные породы). Не один вид растений или животных не может процветать на протяжении всей сукцессии. Максимумы разных видов приходятся на разные точки временной шкалы.
При сукцессии изменяется качественный состав видов. На ранних стадиях сукцессии, когда плотность населения мала, преобладает r-отбор, то есть успешно вселяются виды с высокой скоростью размножения и роста, так называемые r-стратеги, для которых характерен экспоненциальный рост их численности. При равновесной плотности, характерной для поздних стадий сукцессии, давление отбора благоприятствует К-стратегам, то есть видам с низким потенциалом роста, но более высокой способностью к выживанию в условиях конкуренции, и r-стратеги в широких масштабах замещаются К-стратегами.
Происходящий при сукцессии переход от количества продукции к качеству сопровождается генетическими изменениями, охватывающими всю биоту, которые проявляются в увеличении размеров организмов и в усложнении и удлинении их жизненных циклов. Мелкие организмы обладают селективным преимуществом в среде, богатой биогенами и компонентами минерального питания. Однако по мере развития экосистемы неорганические биогенные элементы оказываются все более и более связанными в биомассе, так что селективное преимущество переходит к более крупным организмам, способность к запасанию веществ у которых выше и жизненные циклы сложней. Благодаря этим свойствам они адаптированы к использованию сезонных или периодических поступлений биогенов или других ресурсов.
По мере развития сукцессии возрастает видовое богатство сообщества как компонент разнообразия и возрастает выравненность как компонент разнообразия. Характер изменения видового разнообразия – непрерывный рост или прохождение пика в промежуточной стадии – зависит от соотношения двух процессов, а именно от возрастания числа потенциальных ниш в результате увеличения биомассы, стратифицированности и других последствий биологической организации, и от противоположных эффектов увеличения размеров организмов и конкурентного исключения среди хорошо адаптированных долго живущих доминантов, которые снижают видовое разнообразие.
Возрастание стабильности систем. При сукцессии в значительной степени развивается взаимовыгодный симбиоз, возрастает резистентная устойчивость, снижается упругая устойчивость, возрастает эффективность использования энергии и биогенных элементов.
Современные экологи рассматривают сукцессию с точки зрения самоорганизации экосистемы и самоорганизацию как свойство неравновесных термодинамических систем. Сукцессия протекает таким образом, что система накапливает разнообразие и специализацию до тех пор, пока уровень неопределенности окружающей среды не обратит дальнейшее усложнение организации во вред системе. Самоорганизующиеся диссипативные системы развиваются во времени так, чтобы оптимизировать свою независимость (сложность биомассы и потоков в сетях). Таким образом, самоорганизованное развитие – это свойство экосистем.
1.1.3. Концепция климакса
Климаксом называют терминальную стабилизированную экосистему или, иногда, окончательную фазу развития экосистемы, в которой она устойчиво удерживается длительное время практически при любой амплитуде внешних воздействий.
Теоретически климаксное сообщество поддерживает само себя неопределенно долго, все внутренние его компоненты уравновешены друг с другом, и оно находится в равновесии с физической средой.
Обычно критерием того, является ли данное сообщество климаксным или нет, служит видовой состав. Однако одного этого критерия недостаточно, поскольку видовой состав заметно меняется в ответ на сезонные и кратковременные колебания погоды, даже если экосистема в целом остается стабильной. Наилучшим критерием терминальной стабилизации климакса служит отношение P/R. В климаксном сообществе в отличие от развивающихся стадий и других переходных сообществ годовая продукция P и «импорт» уравновешиваются годовым потреблением (дыханием) R и «экспортом».
Особенно удобно использовать отношение P/R для характеристики некоторых циклических сукцессий как климаксных, если для них брать P и R как усредненные значения за период цикла. Циклические сукцессии обычно имеют место, когда в силу периодических возмущений внешней среды или вследствие характера развития самого сообщества изменения в нем происходят через более или менее регулярные промежутки времени.
Удобно, хотя и несколько произвольно, различать для данной области:
Люди также интересуются этой лекцией: 3.6 Анализ прикосновения человека к электрической сети.
1) единственный региональный, или климатический климакс, находящийся в равновесии с общими климатическими условиями;
2) различное число локальных, или эдафических климаксов, которые представляют собой модификации стационарных состояний, соответствующие особым местным условиям субстрата.
В тех местах, где рельеф местности, почва, водный режим и регулярные возмущения, например пожары, препятствуют развитию экосистемы до теоретического конечного состояния (климатического климакса), сукцессия заканчивается эдафическим климаксом.
Аутогенная экологическая сукцессия происходит в результате изменений окружающей среды, вызванных самими организмами. Поэтому, чем более экстремальны физические условия среды, тем труднее становится модификация окружающей среды и тем больше вероятность того, что развитие сообщества прекратится, не достигнув теоретического регионального климатического климакса.
Человек сильно влияет на ход сукцессии и достижение климакса. Под влиянием человека может сформироваться либо антропогенный субклимакс, либо дисклимакс (то есть нарушенный климакс), которые принципиально отличаются от климатического или эдафического климакса. Например, чрезмерный выпас может привести к преобразованию степи – климатического климакса – в пустынное сообщество – дисклимакс. Пустынное сообщество в таких условиях – показатель бесхозяйственности человека, тогда как в регионе с настоящим пустынным климатом его следует считать естественным.
Сельскохозяйственные экосистемы, остающиеся долгое время стабильными, определенно можно рассматривать как климаксы, поскольку в среднем за год «импорт» и продукция уравновешивают дыхание и «экспорт» (урожай), и ландшафт при этом из года в год не меняется. Примерами длительного антропогенного стационарного состояния являются сельское хозяйство в Голландии и Бельгии и древняя культура риса на Востоке. К сожалению, многие системы ведения сельского хозяйства, особенно в тропиках и орошаемых пустынях, никоим образом нельзя считать стабильными, так как эти системы подвержены эрозии, выщелачиванию, засолению и нашествиям вредителей. Поддержание высокой продуктивности таких систем требуют все возрастающих энергетических субсидий, а слишком крупные субсидии могут оказаться стрессовыми для системы.
