Эволюция биосферы
Эволюция биосферы
Все наши знания об истории существования планеты Земля свидетельствуют о том, что жизнь на ней не только не всегда была представлена в своем нынешнем виде, но даже существовала на нашей планете не самого начала. Обсуждение возможных механизмов возникновения жизни на Земле явно не входит в задачи нашего курса, однако история формирования биосферы как целостной гомеостатической системы является предметом изучения экологии.
Наши знания об условиях на других планетах пока ограничены Солнечной системой. В настоящее время живые организмы и жизнь достоверно известны только на нашей планете. В то же время, какие-то данные о физических и химических характеристиках атмосферы и литосферы имеются для более чем десятка планет (считая спутники газовых планет-гигантов). При этом и температурные условия, и газовый состав атмосферы, свойственные Земле, являются уникальными. Особенно обращает на себя внимание невероятно большое – около 21% – содержание в нашем воздухе кислорода. Удивительность этого факта состоит в том, что молекулярный кислород O2 – вещество, с химической точки зрения, крайне агрессивное, являющееся очень сильным окислителем. Казалось бы, кислород в такой форме не должен был бы существовать в атмосфере, он находился бы, скорее всего, в восстановленном виде во всевозможных химических соединениях. Рассмотрение газового состава других планет неплохо подтверждает эти рассуждения. Например, в атмосфере Марса на долю свободного O2 приходится лишь 0.13%, а в атмосфере Венеры он присутствует и вовсе в следовых количествах. С другой стороны, его содержание в связанном виде в атмосфере этих же двух планет очень велико. Так, содержание очень устойчивого соединения кислорода с углеродом – углекислого газа CO2 – в атмосфере Марса и Венеры составляет соответственно 95 и 98%, в то время как в современной атмосфере Земли его доля составляет примерно 0,03%. Логично предположить, таким образом, что у нас на планете происходят активные процессы, поддерживающие высокое содержание в воздухе сильного окислителя кислорода и низкое – химически относительно инертного углекислого газа. И так же логично вспомнить в связи с этим, пожалуй, единственный процесс, происходящий на Земле в огромном масштабе и именно направленный на уменьшение количества CO2 и увеличение количества O2, – процесс фотосинтеза. Таким образом, есть основания полагать, что нынешняя, благоприятная для существования жизни на Земле, атмосфера сама по себе является результатом деятельности живых организмов. Следует также заметить, что от газового состава зависят не только условия дыхания, но и плотность и светопроницаемость атмосферы. В свою очередь, от плотности (нагрев под действием сжатия) и прозрачности атмосферы (в том числе проницаемости для тепловых лучей) зависят и температурные условия, в том числе абсолютные значения температуры и степень ее постоянства: чем сильнее экранирующие свойства атмосферы, тем слабее перепады между дневными и ночными температурами.
В середине 70-х годов XX века американские ученые физик Джеймс Лавлок и микробиолог Линн Маргулис сформулировали так называемую гипотезу Геи, согласно которой газовый состав атмосферы Земли и связанные с ним температурные условия, равно как и геохимические условия, то есть химический состав горных пород, с самого начала формировались с решающим участием живых организмов. Лавлок и Маргулис предполагают, что на Земле сформировалась и продолжает функционировать сложная система, состоящая из разнообразнейших микроорганизмов и всё время поддерживающая по принципу обратной связи на нашей планете условия, позволяющие существовать живым организмам. Эту систему, этот сложнейший механизм регуляции и поддержания относительно постоянных условий в атмосфере и литосфере, Лавлок и Маргулис назвали «Гея», по имени древнегреческой богини Земли.
Доказать существование такой регуляторной системы пока не удалось, хотя ее существование выглядит очень правдоподобным. Однако мне кажется, что надо обратить внимание вот на какой момент. Как мне представляется, полагать, что микроорганизмы целенаправленно преобразовывали условия на Земле для того, чтобы на ней могла существовать жизнь современного типа, – это упрощение, не менее грубое, чем предположение о том, что к моменту появления жизни на нашей планете уже были условия, благоприятные для ее существования. По-видимому, одновременно шли два процесса: 1) преобразование состава атмосферы и литосферы под действием живых организмов и связанные с этим преобразованием изменения физических и химических условий; 2) непрерывная адаптация организмов ко всё изменяющимся условиям их существования. Вот эти самые два встречных процесса и привели, в конечном счете, к высокой степени соответствия потребностей организмов, входящих в состав нашей биосферы, реальным условиям их существования, как и к формированию механизмов, поддерживающих в биосфере гомеостаз. Остается разобраться в этих процессах более детально и попытаться оценить их скорость.
В целом, силы, вызывающие эволюционные преобразования биосферы, можно подразделить на две группы: 1) внешние по отношению к биосфере (аллогенные), как, например, горообразовательные и иные геологические процессы; 2) внутренние (аутогенные), то есть представляющие собой результат деятельности живых организмов. Попробуем посмотреть, с какими условиями столкнулись первые организмы на Земле и какие движущие силы стали менять и эти условия, и самих живых существ.
Первые шаги перехода от неживого к живому обозначают как период химической эволюции (Дикерсон, 1981). Начался он вскоре после возникновения Земли как планеты, что, как считается, произошло около 4,6 млрд. лет назад. По-видимому, начальные этапы химической эволюции жизни протекали примерно 4,5-4,4 млрд. лет назад (Фолсом, 1982; Chang, 1999). Это было время активного вулканического газовыделения. Вода в виде паров выделялась из гидратированных минералов. Она конденсировалась и выпадала в виде сильных, почти непрерывных ливней. В результате образовывались неглубокие водоемы, в которые с дождями попадал вулканический пепел.
В последние десятилетия значительные изменения претерпевает и представление об условиях древней Земли. По мнению ряда исследователей, в древней атмосфере Земли преобладали азот и углекислый газ, выделявшиеся вулканами. Примерно равновероятным признается возможность существования как восстановительной атмосферы, состоявшей главным образом из метана, азота или аммиака и воды, так и атмосферы с нейтральным окислительно-восстановительным потенциалом, состоявшей из углекислого газа, азота и воды.
Одной из важнейших предпосылок для возникновения жизни мог послужить восстановительный характер атмосферы. В этой первичной атмосфере отсутствовал кислород. Отсутствие кислорода позволяло самопроизвольно образовывавшимся органическим соединениям аккумулироваться в воде. Помимо того, до появления в атмосфере кислорода в ней не было озонового слоя, благодаря чему ультрафиолетовые лучи свободно достигали поверхности Земли и поставляли энергию, способную обеспечить синтез органических веществ из воды, двуокиси углерода, метана, аммиака и водорода, которые, по-видимому, присутствовали в первичной атмосфере. Другим источником энергии могли быть грозовые разряды.
Рекомендуемые материалы
Вот в таких условиях и появились первые живые организмы, или протобионты. Сам момент перехода от неживого к живому представляет собой по сей день большую загадку. Однако можно с большой уверенностью утверждать, что протобионты были анаэробы, то есть организмы, не использующие для дыхания свободный кислород.
Долгое время считалось практически общепризнанным, что протобионты были гетеротрофами. Однако современные гетеротрофы для осуществления своих обменных процессов используют сложную систему ферментных реакций. Метаболизм же протобионтов, несомненно, был примитивен, и для его осуществления они, скорее всего, нуждались во внешних источниках энергии, наиболее стабильным из которых могла быть только лучистая энергия Солнца. Поэтому вполне справедливым выглядит предположение Л.Н. Серавина (1994) о том, что протобионты были автогетеротрофами, точнее фотогетеротрофами (Серавин, 1994). Это означает, что они использовали для построения своего тела органические молекулы, которые, скорее всего, в достаточно большом количестве имелись в первичных биотопах, какими бы они не были, а в качестве энергии - лучистую энергию. На основе примитивной фотогетротрофии в дальнейшем формировался фотосинтез с участием хлорофиллов. На его раннее возникновение в истории жизни на Земле указывают палеохимические данные, согласно которым в осадочных породах возраста 3,5 млрд. лет обнаруживается повышенное содержание легкого изотопа 12С (известно, что фотосинтезирующие организмы легче усваивают 12СО2, чем 13СО2) (Schopf, 1999). Есть основания полагать, что фотосинтетической активностью обладали уже организмы, жившие на планете 3,8 млрд. лет назад (Schidlowski, 1994). Гетеротрофия, по-видимому, развивалась вторично, возможно, после формирования озонового экрана, препятствующего доступу на поверхность планеты богатых энергией ультрафиолетовых лучей – при том, что само появление озонового экрана связано с накоплением в атмосфере биогенного кислорода.
2. Культура и цивилизация - лекция, которая пользуется популярностью у тех, кто читал эту лекцию.
Насыщение атмосферы кислородом началось именно благодаря появлению и распространению оксигенного фотосинтеза на основе настоящего хлорофилла. По-видимому, этот вариант фотосинтеза появился вместе с цианобактериями. Их наиболее древние многочисленные остатки датируются возрастом примерно в 2,3 млрд. лет. По-видимому, выделявшийся в ходе оксигенного фотосинтеза кислород сначала расходовался на окисление горных пород, в частности, содержащихся в них соединений двухвалентного железа (до трехвалентного), но затем в большом количестве стал поступать в атмосферу.
В протерозойскую эру (примерно 2,6-0,6 млрд. лет тому назад) геологические и климатические условия на Земле подверглись серьезным изменениям. Постепенно снижались вулканическая и гидротермическая активности, огромные запасы жизненно важных химических соединений были изъяты из биогеохимического круговорота и захоронены в виде рудных залежей осадочного происхождения. Таким образом, значительно уменьшился объем геохимических ресурсов энергии. Имело место и существенное понижение температуры. Интересно, что значительный вклад в охлаждение окружающей среды внесли сами микроорганизмы. Наличие обширных мелководий и необходимых химических соединений способствовали расцвету фотосинтезирующих микроорганизмов и в первую очередь цианобактерий. Рост биомассы цианобактерий сопровождался изъятием огромных количеств углекислоты из воды и атмосферы и биогенным карбонатоосаждением. Поскольку углекислый газ является одним из важнейших компонентов парниковых газов, то его интенсивное изъятие привело к снижению парникового эффекта. Кроме того, выделявшийся в процессе жизнедеятельности цианобактерий кислород окислял и другой парниковый газ – метан. Все это вело к снижению температуры окружающей среды, которое сопровождалось повышением концентрации кислорода в атмосфере. Таким образом, сами микроорганизмы в значительной степени способствовали глобальному преобразованию окружающей среды таким образом, что многие их группы вымирали, другие вынуждены были ограничить свое распространение оставшимися местообитаниями с анаэробными условиями существования, иные же приспосабливались к жизни в кислородном окружении.
Все вместе взятое постепенно привело к закату господства прокариот и к глобальному изменению биосферы. В немалой степени тому, по всей видимости, способствовала и длительная ледниковая эпоха, наступившая около 850 млн. лет назад. С этого времени и вплоть до начала кембрия биосфера испытала серию перестроек, во многом связанных с серией мощных покровных оледенений. Причины глубокого и длительного похолодания на планете пока не вполне понятны. Однако весьма вероятной представляется их связь с уменьшением парникового эффекта, вызванного как биогенными причинами, речь о которых шла выше, так и выводом из круговорота значительной части биогенного углерода в результате его захоронения на обширных и стабильных континентах (Нолл. 1992; Федонкин, 2000). В итоге сформировавшиеся за предшествующее время экосистемы, основными живыми организмами в которых были прокариоты, подверглись кардинальной перестройке, на первый план вышли эукариотические организмы. Именно ко времени позднего протерозоя, к венду (от 700-650 до 550-590 млн. лет назад), относятся первые находки крупных многоклеточных животных. Содержание кислорода в атмосфере к этому моменту оценивается примерно в 8%.
В первом периоде палеозойской эры, кембрийском, произошел настоящий взрыв разнообразия многоклеточных живых организмов, таких, как губки, кишечнополостные, черви, моллюски, разнообразные водоросли. В течение последующих периодов палеозоя произошли такие важные события, как выход растений и животных на сушу (ордовик-силур (500-400 млн. лет) – членистоногие, силур (435-400 млн. лет) – риниофиты из растений, верхний девон (ок. 350 млн. лет) – земноводные).
Считается, что к середине палеозоя, примерно 400 млн. лет назад, содержание кислорода в атмосфере приблизилось к современному. Далее еще много раз такие условия, как температурный режим и содержание в атмосфере кислорода, претерпевали серьезные изменения, но к этому времени уже существовали основные типы как водных, так и наземных экосистем. Тем не менее, облик экосистем еще неоднократно радикально менялся (например, вымирание динозавров и других мезозойских организмов в конце мела), и причины этих измененийдо сих пор остаются предметом дискуссий.
Таким образом, в ходе многомиллионолетней эволюции биосфера проходила ряд сменяющих друг друга стадий, каждая из которых характеризовалась своим набором организмов и системой экологических связей. Следовательно, можно рассматривать ее как очень длительный сукцессионный процесс. Можно поставить вопрос, является ли эта сукцессия аллогенной, то есть вызванной внешними причинами, или аутогенной, то есть вызванной внутренними механизмами. Применительно к ранним этапам эволюции биосферы здесь действительно есть о чем поспорить. С одной стороны, согласно гипотезе Геи, с самого начала своего возникновения организмы интенсивно взаимоадаптировались друг к другу, таким образом, изначально были задействованы внутренние механизмы. Противоположная точка зрения говорит о том, что решающими были изменения значений внешних факторов, делая, таким образом, упор на внешних причинах. В действительности, на мой взгляд, обе точки зрения вполне возможно примирить. Дело в том, что сукцессии, с которыми обычно приходится иметь дело экологам, в отличие от эволюции биосферы, проходят за сроки, гораздо меньшие, чем те, за которые можно заметить эволюционные изменения организмов, в этих сукцессиях участвующих. Здесь же, в случае биосферы, сроки сукцессии столь велики, что роль эволюционных процессов на популяционном и видовом уровне оказывается огромной. Тогда встает вопрос о том, является ли биологическая эволюция механизмом, внутренним или внешним по отношению к экосистеме. А ответ на этот вопрос зависит от того, какие причины вызывают эту самую биологическую эволюцию. Как известно, теорий, объясняющих ее, не одна и не две, и какая из них в какой мере справедлива – вопрос и не имеющий до сих пор ответа, и выходящий за рамки собственно экологической проблематики.
