И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 69

Íåîáõîäèìî îòìåòèòü, ÷òî òàêèå èçìåí¸ííûå áèîòîé áèîòîïû ìîãóò ñóùåñòâåííî îòëè÷àòüñÿ îò èìåâøèõñÿ èçíà÷àëüíî íà äàííîé òåððèòîðèè áèîòîïîâ,ò. å. ôóíêöèîíèðîâàíèå áèîòû ïðèâîäèò ê ðîñòó ðàçíîîáðàçèÿ óñëîâèé â òàêîé êîíêðåòíîé ìåñòíîñòè. Ýòî îáåñïå÷èâàåò âîçìîæíîñòü ðîñòà áèîðàçíîîáðàçèÿ è òåì áîëüøå, ÷åìáîëüøå àññîöèàöèé ôîðìèðóåòñÿ.Êàæäàÿ àññîöèàöèÿ ìåíÿåò ñâîé áèîòîï îäíèì åäèíñòâåííûì îïðåäåë¸ííûì îáðàçîì (ìèäèåâàÿ áàíêà çàèëÿåò ãðóíò, à íå îòêëàäûâàåò ãóìóñ è íå ñïîñîáñòâóåò çàðàñòàíèþîçåðà).

Íîâîìó ñîñòîÿíèþ áèîòîïà ñîîòâåòñòâóåò äðóãàÿ àññîöèàöèÿ. Òàêóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñìåíÿþùèõ äðóã äðóãà âî âðåìåíè àññîöèàöèé íàçûâàþò ñóêöåññèîííûé ðÿä(sere), à àññîöèàöèè, âõîäÿùèå â ýòîò ðÿä, — ñåðèàëüíûìè àññîöèàöèÿìè, èëè ñîîáùåñòâàìè.Êàæäîìó äîñòàòî÷íî îòëè÷íîìó è ðàñïðîñòðàí¸ííîìó èñõîäíîìó ñîñòîÿíèþ àáèîòû ñîîòâåòñòâóåòñâîÿ ïèîíåðíàÿ àññîöèàöèÿ è èäóùèé îò íå¸ ñóêöåññèîííûé ðÿä. Ñåðèàëüíûå àññîöèàöèè, ïîäîáíî ñòàäèÿì îíòîãåíåçà, íåóñòîé÷èâû âî âðåìåíè.Ïðèìåðîì ñóêöåññèîííîãî ðÿäà ÿâëÿåòñÿ çàðàñòàíèå âîäî¸ìîâ (ñòàðèö, íèçîâûõ áîëîò, ìåëêèõ ðå÷óøåê è ò. ï.) íà òåððèòîðèè Ìîñêîâñêîãî ãåîáîòàíè÷åñêîãî ðàéîíà (ðèñ. 4.27).Àññîöèàöèè, âõîäÿùèå â ÖÑ, îáðàçóþòñÿ íåñðàçó è íå îäíîâðåìåííî.

Àíàëèç ñòðóêòóðû èçóÐèñ. 4.27. Ñóêöåññèÿ çàðàñòàíèÿ âî÷åííûõ ÖÑ è èõ ñóêöåññèé ïîêàçûâàåò, ÷òî ðàííèåäî¸ìà â Ìîñêîâñêîì áîòàíèêî-ãåîñòàäèè ñóêöåññèé ÷àñòî îáðàçîâàíû áîëåå äðåâíèãðàôè÷åñêîì ðàéîíå. Àññîöèàöèè âèìè ýâîëþöèîííî òàêñîíàìè èëè æå áîëåå äðåâíèäîâ íàçâàíû ïî äîìèíàíòó. Ïîìè àññîöèàöèÿìè. Òàê, â ãèäðîñåðèÿõ (ñóêöåññèîíÑ.Ì. Ðàçóìîâñêîìó (1981).234Æèçíü íà äíåíûõ ðÿäàõ íàçåìíûõ ÖÑ, îáðàçîâàííûõ íà ïåðåóâëàæí¸ííûõ ñóáñòðàòàõ) ïåðâûå èëè îäíè èç ïåðâûõ ñòàäèé îáðàçóþò ìõè. Ðàííèå ñòàäèè âîññòàíîâëåíèÿ ñîâðåìåííûõ ðèôîâãåðìàòèïíûõ êîðàëëîâ îáðàçîâàíû âîäîðîñëÿìè — áóðûìè è êðàñíûìè èçâåñòêîâûìè.Ðàçâèòèå ìèîöåíîâûõ êîðàëëîâûõ ðèôîâ ñåâåðî-âîñòî÷íîé Àòëàíòèêè, îïèñàííîå â äàííîé ãëàâå íèæå, íà÷èíàåòñÿ ñ êðàñíûõ èçâåñòêîâûõ âîäîðîñëåé, à, êàê îòìå÷åíî â Ãëàâå 3,âñåãäà (â ïàëåîçîå, ìåçîçîå è êàéíîçîå) ïðè ôîðìèðîâàíèè ñîîáùåñòâ ìåëêîâîäíûõ ðèôîâ êèøå÷íîïîëîñòíûõ ãåîëîãè÷åñêè èì ïðåäøåñòâîâàëè ðèôû êðàñíûõ èçâåñòêîâûõ âîäîðîñëåé.

Âîçìîæíî, ìû èìååì äåëî ñ íåêèì àíàëîãîì èçâåñòíîãî ïðèíöèïà «îíòîãåíåçïîâòîðÿåò ôèëîãåíåç».Ñóêöåññèîííûå ðÿäû ôîðìèðóþòñÿ òîëüêî äëÿ äîñòàòî÷íî ðàñïðîñòðàí¸ííûõ ñòàðòîâûõ óñëîâèé àáèîòû. Ðåäêî âñòðå÷àþùèåñÿ ñî÷åòàíèÿ ôàêòîðîâ íå èìåþò ñâîèõ ñóêöåññèîííûõ ðÿäîâ, è òàêèå ìåñòîîáèòàíèÿ îñâàèâàþò àññîöèàöèè, ñôîðìèðîâàâøèåñÿ â áèîòîïàõ ñî ñõîäíûìè óñëîâèÿìè. Åñëè â àðåàëå ÖÑ âîçíèêàåò äîñòàòî÷íî îáøèðíàÿ ïëîùàäü ñ óñëîâèÿìè ðàíåå íå âñòðå÷àâøèìèñÿ èëè ðåäêèìè, òî âïîëíå ìîæåò âîçíèêíóòüíîâûé ñóêöåññèîííûé ðÿä èëè ìîäèôèöèðîâàòüñÿ ñóùåñòâóþùèé. Èíûìè ñëîâàìè, íåñìîòðÿ íà ñóùåñòâîâàíèå æ¸ñòêîé ñóêöåññèîííîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè, ÖÑ íå ñëåäóåò ïîíèìàòü êàê îêîñòåíåâøóþ ñòðóêòóðó, îíà ñïîñîáíà ìåíÿòüñÿ âñëåä çà èçìåíåíèåì óñëîâèéå¸ ñóùåñòâîâàíèÿ.Âûøå ðàññìîòðåíà èäåàëèçèðîâàííàÿ ñèòóàöèÿ, â êîòîðîé ÖÑ ôîðìèðóåòñÿ èç âèäîâ, íå èìåþùèõ íèêàêèõ àäàïòàöèé íè äðóã ê äðóãó, íè ê ñïåöèôè÷åñêèì óñëîâèÿì íîâîé ïëîùàäè â îòñóòñòâèå ïðååìñòâåííîñòè ñ ÖÑ, ñóùåñòâîâàâøåé â ýòîì ìåñòå ðàíåå.

Âäåéñòâèòåëüíîñòè òàêàÿ ñèòóàöèÿ íåâåðîÿòíà.  ôîðìèðóþùåéñÿ áèîòå îáû÷íî ñóùåñòâóþò âèäû, ïðåàäàïòèðîâàííûå ê áèîòîïàì íîâîé ïëîùàäè, îíè âûñòóïàþò «ÿäðàìè êîíäåíñàöèè» îáðàçóþùèõñÿ ñîîáùåñòâ. Åù¸ ýôôåêòèâíåå ðîëü òàêèõ ÿäåð áóäóò âûïîëíÿòüãðóïïû êîàäàïòèðîâàííûõ âèäîâ. Âåñüìà âåðîÿòíî, ÷òî ýôôåêòèâíîñòü ðîëè ÿäåð ðàñò¸òíåëèíåéíî ñ óâåëè÷åíèåì ÷èñëà âõîäÿùèõ â íèõ âèäîâ.

Ïîñêîëüêó, îáû÷íî îäíà ÖÑ îáðàçóåòñÿ èç äðóãîé, ÷èñëî òàêèõ ÿäåð âî âíîâü ôîðìèðóþùèõñÿ ÖÑ äîëæíî áûòü âåëèêî.Îñíîâíîå îòëè÷èå ôîðìèðîâàíèÿ íîâîé ÖÑ íà îñíîâå óæå ñóùåñòâîâàâøèõ (îäíîéèëè íåñêîëüêèõ) — íàëè÷èå áîëüøîãî ÷èñëà óæå ñëîæèâøèõñÿ è êîàäàïòèðîâàííûõ êîìïëåêñîâ âèäîâ. ×àñòî â ñîñòàâ ôîðìèðóþùåéñÿ ÖÑ ìîãóò äàæå âõîäèòü â ïî÷òè íåèçìåííîì âèäå àññîöèàöèè ìàòåðèíñêèõ ÖÑ. Ýòè «ÿäðà êîíäåíñàöèè» äîëæíû ñóùåñòâåííî óñêîðÿòü ôîðìèðîâàíèå íîâûõ ÖÑ.  ïðèíöèïå, íîâàÿ ÖÑ ìîæåò öåëèêîì ñîñòîÿòü èç «ñòàðûõ» âèäîâ, íî îáû÷íî ÷àñòü âèäîâ ñïåöèôè÷íà äëÿ íå¸, åé ïðèñóùà òà èëè èíàÿ ñòåïåíüýíäåìèçìà, âïðî÷åì îáû÷íî âèäû ýíäåìè÷íû íå îòäåëüíîé ÖÑ, à äëÿ ãðóïïû áëèçêèõ. õîäå ñóêöåññèè íåñáàëàíñèðîâàííîñòü îáìåíà àññîöèàöèé óìåíüøàåòñÿ.

Ýòî ñâÿçàíî ñ òåì, ÷òî ñìåíÿþùèå äðóã äðóãà â õîäå ñóêöåññèè àññîöèàöèè çàíèìàþò îäíî è òîæå ìåñòî â ïðîñòðàíñòâå, à êîëè÷åñòâî ïîñòóïàþùåé íà äàííîå ìåñòî ýíåðãèè ïîñòîÿííî.Âñÿêàÿ íåñáàëàíñèðîâàííîñòü — ýòî ïîòåðè. Àññîöèàöèÿ, ìåíüøå òåðÿþùàÿ ýíåðãèþ,îêàçûâàåòñÿ â âûèãðûøå. Òàêæå â ðåçóëüòàòå ñóêöåññèè áèîòîï êîíêðåòíîé àññîöèàöèèâèäîèçìåíÿåòñÿ òàêèì îáðàçîì, ÷òî îòëè÷èÿ åãî îò äðóãèõ óìåíüøàþòñÿ.  ðåçóëüòàòåñóêöåññèîííûå ðÿäû, íà÷àâøèåñÿ â ðàçíûõ óñëîâèÿõ ñ ðàçëè÷íûõ ïèîíåðíûõ àññîöèàöèé,ñëèâàþòñÿ äðóã ñ äðóãîì, ïîñòåïåííî ïðèõîäÿ ê àññîöèàöèè, êîòîðàÿ â äàííûõ àáèîòè÷åñêèõ óñëîâèÿõ (êëèìàò, ãëóáèíà, îáåñïå÷åííîñòü ïèùåé, îñâåù¸ííîñòü è ò.

ä. è ò. ï.) ïðàêòè÷åñêè ñáàëàíñèðîâàíà. Òàêóþ àññîöèàöèþ íàçûâàþò êëèìàêñíîé àññîöèàöèåé, èëèïðîñòî êëèìàêñîì.  êëèìàêñå âîçäåéñòâèå êàæäîé ïîïóëÿöèè êîìïåíñèðóåò âîçäåéñòâèå îñòàëüíûõ ïîïóëÿöèé. Êëèìàêñíàÿ àññîöèàöèÿ íàõîäèòñÿ â ñîñòîÿíèè äèíàìè÷åñêîãîðàâíîâåñèÿ ñî ñâîèì áèîòîïîì.  ðåçóëüòàòå èçìåíåíèå áèîòîïà åñëè è ïðîèñõîäèò, òî íåñóùåñòâåííî ñ òî÷êè çðåíèÿ ñàìîé êëèìàêñíîé àññîöèàöèè. Íàïðèìåð, êëèìàêñîâûé êîðàëëîâûé ðèô ìîæåò ñêîëü óãîäíî ðàñòè â ðàçìåðàõ, íî êàê áûë êëèìàêñîì, òàê êëèìàêñîì è îñòàíåòñÿ.

Åäèíñòâåííûé ïðèçíàê êëèìàêñà, ïî êîòîðîìó åãî ìîæíî îòëè÷èòü îòäðóãèõ àññîöèàöèé — îòñóòñòâèå ó íåãî âíóòðåííèõ ïðè÷èí äëÿ èçìåíåíèÿ. Èòàê, ÖÑ —ýòî ñîâîêóïíîñòü ñóêöåññèîííûõ ðÿäîâ (ñåðèàëüíûõ àññîöèàöèé è êëèìàêñà). ïðèíöèïå íåò íè÷åãî íåâåðîÿòíîãî â òîì, ÷òî íà òåððèòîðèè îäíîé ñóêöåññèîííîéñèñòåìû ñôîðìèðóåòñÿ ñêîëüêî óãîäíî êëèìàêñîâ. Âåñüìà âîçìîæíî, ÷òî ïðè ñîçäàíèè4.

Ñèíýêîëîãèÿ235Ðèñ. 4.28. Äåìóòàöèîííûå ñóêöåññèè êëèìàêñà â Ìîñêîâñêîìáîòàíèêî-ãåîãðàôè÷åñêîì ðàéîíå.Ïî Ñ.Ì. Ðàçóìîâñêîìó (1981).ÖÑ è íà÷èíàåò ôîðìèðîâàòüñÿ íåñêîëüêî êëèìàêñîâ. Íåñêîëüêî êëèìàêñîâ ñîñóùåñòâóþòè ïðè ïðåâðàùåíèè ñóáêëèìàêñà â êëèìàêñ, è ïðè óäëèíåíèè ñóêöåññèîííûõ ðÿäîâ. Îäíàêî, ïîñêîëüêó êàæäûé êëèìàêñ è âåäóùèå ê íåìó ñóêöåññèîííûå ðÿäû çàíèìàþò îïðåäåë¸ííóþ ïëîùàäü, òî ìåæäó ðàçíûìè êëèìàêñàìè áóäåò ïðîèñõîäèòü êîíêóðåíòíàÿáîðüáà çà çàíèìàåìóþ ïëîùàäü. Ïîýòîìó, åñëè ñîñóùåñòâóþùèå êëèìàêñû òðåáóþò ïðèìåðíî îäèíàêîâûõ óñëîâèé, òî ðàíî èëè ïîçäíî îñòàíåòñÿ îäèí. Èíàÿ ñèòóàöèÿ áóäåò íàáëþäàòüñÿ, åñëè ñîñóùåñòâóþùèå êëèìàêñû òðåáóþò ñîâåðøåííî ðàçëè÷íûõ óñëîâèé, çàâåðøàþò ðàçíûå ñóêöåññèîííûå ðÿäû.

Íàïðèìåð, êëèìàêñ íà ðûõëûõ ãðóíòàõ ÿâëÿåòñÿêëèìàêñîì â ñîâåðøåííî èíûõ óñëîâèÿõ, íåæåëè êëèìàêñ ðèôîâ. Òàêèå êëèìàêñû ìîãóòñîñóùåñòâîâàòü íåîãðàíè÷åííî äîëãî.Ïðè íàðóøåíèè àññîöèàöèè âíåøíèìè ôàêòîðàìè âîçìîæíû äâà âàðèàíòà. Åñëèâìåñòå ñ íåé íàðóøàåòñÿ è å¸ áèîòîï, òî ñóêöåññèÿ íà÷èíàåòñÿ ñ àññîöèàöèè, ñîîòâåòñòâóþùåé íîâîìó ñîñòîÿíèþ áèîòîïà.Åñëè íàðóøåíèå çàòðàãèâàåò òîëüêî àññîöèàöèþ, îñòàâëÿÿ å¸ áèîòîï (â òîì âèäå, âêîòîðûé åãî ìîäèôèöèðîâàëè ñóùåñòâîâàâøèå â äàííîì ìåñòå àññîöèàöèè) íåòðîíóòûì,ïðîèñõîäèò äåìóòàöèîííàÿ ñóêöåññèÿ — ñðàâíèòåëüíî áûñòðàÿ ïîñëåäîâàòåëüíàÿ ñìåíàíåñêîëüêèõ íåäîëãîâå÷íûõ àññîöèàöèé.

Êàæäîé äîñòàòî÷íî ïðîäâèíóòîé êîðåííîé àññîöèàöèè ýêîãåíåòè÷åñêîé ñóêöåññèè ìîæåò ñîîòâåòñòâîâàòü îäèí èëè íåñêîëüêî äåìóòàöèîííûõ ñóêöåññèîííûõ ðÿäîâ, ñîñòîÿùèõ èç ïðîèçâîäíûõ àññîöèàöèé. Ñîâîêóïíîñòü äåìóòàöèîííûõ ñóêöåññèîííûõ ðÿäîâ è êîðåííîé àññîöèàöèè íàçûâàþò äåìóòàöèîííûéêîìïëåêñ. Òàêèì îáðàçîì, ýêîãåíåòè÷åñêàÿ ñóêöåññèÿ â äåéñòâèòåëüíîñòè ñîñòîèò èç ïîñëåäîâàòåëüíîñòè íå àññîöèàöèé, à äåìóòàöèîííûõ êîìïëåêñîâ.  êà÷åñòâå ïðèìåðà íàðèñ. 4.28 ïðèâåäåíû äåìóòàöèîííûå ñóêöåññèè êëèìàêñà Ìîñêîâñêîãî áîòàíèêî-ãåîãðàôè÷åñêîãî ðàéîíà.

Îáðàòèòå âíèìàíèå íà òî, ÷òî èìåþòñÿ äâå íà÷àëüíûå ñòàäèè ñóêöåññèîííûõ ðÿäîâ. Îäèí ñóêöåññèîííûé ðÿä íà÷èíàåòñÿ â òîì ñëó÷àå, åñëè ïî÷âåííûé ïîêðîâ íå ïîâðåæäåí (ïîñëå âåðõîâûõ ïîæàðîâ, âûðóáîê, âåòðîâàëîâ è ò. ï.). Äðóãîé ñóêöåññèîííûé ðÿä íà÷èíàåòñÿ ïîñëå ïîâðåæäåíèÿ ïî÷âåííîãî ïîêðîâà (ïîñëå íèçîâûõ ïîæàðîâ, õèùíè÷åñêèõ ðóáîê ñ èñïîëüçîâàíèåì òÿæ¸ëîé òåõíèêè è òðåë¸âêè áðåâåí, â ïðîöåññå êîòîðûõ ïî÷âà ÷àñòî ñäèðàåòñÿ äî ìàòåðèíñêîé ïîðîäû). Ïîñëå ïðîõîæäåíèÿ íåñêîëüêèõ ñòàäèé ýòè äâà ñóêöåññèîííûõ ðÿäà ñëèâàþòñÿ â îäèí.Êîðåííàÿ àññîöèàöèÿ îäèíàêîâî õîðîøî âîçîáíîâëÿåòñÿ êàê íà ñîáñòâåííîì ôîíå,òàê è íà ôîíå îäíîãî èëè íåñêîëüêèõ ïðîèçâîäíûõ àññîöèàöèé. Àññîöèàöèè æå äåìóòàöèîííîãî ðÿäà íå ñïîñîáíû âîçîáíîâëÿòüñÿ íà ñîáñòâåííîì ôîíå: ïîñëå åñòåñòâåííîãî îòâîçðàñòà óìèðàíèÿ èõ âèäîâ-ýäèôèêàòîðîâ îäíà àññîöèàöèÿ ñìåíÿåò äðóãóþ, à ïîòîìó èõñóùåñòâîâàíèå îãðàíè÷åíî ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ æèçíè îäíîãî ïîêîëåíèÿ âèäîâ-ýäèôèêàòîðîâ. Íàïðèìåð, â äåìóòàöèîííûõ àññîöèàöèÿõ ñ äðåâåñíûì ÿðóñîì îòñóòñòâóåò ïîäðîñò ñîîòâåòñòâóþùèõ âèäîâ äåðåâüåâ.