Главная » Все файлы » Просмотр файлов из архивов » PDF-файлы » И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса

И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 68

PDF-файл И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 68, который располагается в категории "книги и методические указания" в предмете "биогеография" изседьмого семестра. И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 68 - СтудИзба 2019-09-18 СтудИзба

Описание файла

PDF-файл из архива "И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса", который расположен в категории "книги и методические указания". Всё это находится в предмете "биогеография" из седьмого семестра, которые можно найти в файловом архиве МГУ им. Ломоносова. Не смотря на прямую связь этого архива с МГУ им. Ломоносова, его также можно найти и в других разделах. .

Просмотр PDF-файла онлайн

Текст 68 страницы из PDF

Âèäû è ðîäû â ýòî âðåìÿ ìîãóò ðàçëè÷àòüñÿ ïî ïðèçíàêàì, ïîçæå õàðàêòåðèçóþùèì ñåìåéñòâà è îòðÿäû (Ìàìêàåâ, 1968). Äàííûé ïåðèîä ñìåíÿåò äðóãîé, êîãäà ïðîèñõîäèò ãîðàçäî áîëåå ìåäëåííàÿ ýâîëþöèÿ íåìíîãèõ òàêñîíîâ. Ïðàêòè÷åñêè âñå íûíå ñóùåñòâóþùèå òèïû æèâîòíûõ âîçíèêëè â êåìáðèè è ðàíåå. Òîãäà æå âîçíèêëî áîëüøîå êîëè÷åñòâî òàêñîíîâ íåÿñíîãî ïîëîæåíèÿ, ìíîãèå èç êîòîðûõ, ñóùåñòâóé îíè ñåãîäíÿ, ðàññìàòðèâàëè áû â êà÷åñòâå ñàìîñòîÿòåëüíûõ òèïîâ.4.

Ñèíýêîëîãèÿ231Öåíîòè÷åñêàÿ ñèñòåìàÖåíîòè÷åñêàÿ ñèñòåìà — ÷òî ýòî òàêîå?Èòàê, ìíîãî÷èñëåííûå ïðèìåðû ïîêàçûâàþò, ÷òî â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ áûñòðî (èíîãäà ïðàêòè÷åñêè ìãíîâåííî) îáðàçóþòñÿ ýíäåìè÷íûå âèäû è ýêîñèñòåìû. Ïîñêîëüêó îáðàçîâàíèå íîâûõ âèäîâ ìîæåò ïðîèñõîäèòü âåñüìà áûñòðî, êàæåòñÿ âåðîÿòíûì, ÷òî ðàçâèòèå âçàèìîäåéñòâèé ìåæäó âèäàìè ìîæåò ïðîèñõîäèòü ïî êðàéíåé ìåðå ñòîëü æå ñòðåìèòåëüíî, à, âåðîÿòíî, è åù¸ áûñòðåå. Çàêîíîìåðíîñòè ýòîãî ïðîöåññà, ò. å.

ýâîëþöèÿ, âîçíèêíîâåíèå è ðàçâèòèå ýêîñèñòåì, è ñîñòàâëÿþò îñíîâíîå ñîäåðæàíèå êîíöåïöèè ñòðóêòóðàëèçìà. Ïàðàäèãìà ñòðóêòóðàëèçìà ñðàâíèòåëüíî ìàëîèçâåñòíà. Ÿ èçëîæåíèÿ íåò íèâ îäíîì ó÷åáíèêå èëè ìîíîãðàôèè êàê â îòå÷åñòâåííûõ (åñëè íå ñ÷èòàòü ôðàãìåíòû ïîëîæåíèé, âñòðå÷àþùèåñÿ â òðóäàõ êîíòèíóàëèñòîâ), òàê è, íàñêîëüêî íàì èçâåñòíî, â èíîñòðàííûõ.  òî æå âðåìÿ, ïî íàøåìó ìíåíèþ, îíà àäåêâàòíåå îïèñûâàåò ñòðóêòóðó áèîñôåðû (è áåíòàëè êàê å¸ ñîñòàâíîé ÷àñòè). Ïîýòîìó, ïðåæäå ÷åì ðàññìîòðåòü ñòðóêòóðóáåíòàëè, íåîáõîäèìî îáñóäèòü îáùèå âîïðîñû ýêîëîãèè. Æåëàþùèå áîëåå óãëóáë¸ííî îçíàêîìèòüñÿ ñ òåîðèåé ñòðóêòóðàëèçìà ìîãóò îáðàòèòüñÿ ê ñáîðíèêàì òðóäîâ, èçäàííûõ èçäàòåëüñòâîì ÊÌÊ (Ðàçóìîâñêèé, 1999, 2010; Æåðèõèí, 2003).Ðàçìåðû ýêîñèñòåì, âîçíèêàþùèõ â ïðåäñòàâëåííûõ âûøå ïðèìåðàõ, ãîðàçäî áîëüøå ðàçìåðîâ îòäåëüíûõ áèîöåíîçîâ è ñîîáùåñòâ. Ôàêòè÷åñêè ìíîãèå èç òàêèõ ýêîñèñòåìî÷åâèäíî îáðàçîâàíû öåëûì êîìïëåêñîì ñîîáùåñòâ.

Ïîýòîìó äëÿ òàêèõ êðóïíîìàñøòàáíûõ ýêîñèñòåì Ñ.Ì. Ðàçóìîâñêèì áûë èñïîëüçîâàí òåðìèí öåíîòè÷åñêàÿ ñèñòåìà* (Ðàçóìîâñêèé, 1969; Êèñåëåâà, Ðàçóìîâñêèé Ðàñíèöûí, 1969; Êèñåëåâà, Ðàçóìîâñêèé, 1971; èäð.), â äàëüíåéøåì — ÖÑ. Íîâàÿ ÖÑ ìîæåò ñôîðìèðîâàòüñÿ ëèøü òàì, ãäå âîçíèêàåò ïðîñòðàíñòâî, óäîâëåòâîðÿþùåå òð¸ì óñëîâèÿì:— Íà äàííîé ïëîùàäè íå ìîæåò ñóùåñòâîâàòü íèêàêàÿ èç èìåþùèõñÿ ÖÑ, ìîãóùèõïîïàñòü íà íå¸.— Ðàçìåð ïëîùàäè äîëæåí áûòü äîñòàòî÷íî âåëèê äëÿ ñóùåñòâîâàíèÿ ÖÑ, à óñëîâèÿ íà íåé ïðåäñêàçóåìû.— Îáà ïðåäûäóùèõ óñëîâèÿ äîëæíû ñîáëþäàòüñÿ íà ïðîòÿæåíèè âðåìåíè, äîñòàòî÷íîãî äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ ÖÑ.Îòíîñèòåëüíî ïîñëåäíåãî óñëîâèÿ — âðåìåíè — ìîæíî îòìåòèòü, ÷òî âðåìÿ, íåîáõîäèìîå äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ ÖÑ, âåðîÿòíî, óìåíüøàåòñÿ ñ: (1) óâåëè÷åíèåì îòëè÷èé óñëîâèé, â êîòîðûõ ôîðìèðóåòñÿ ÖÑ, îò óñëîâèé ñèñòåìû-äîíîðà è (2) óìåíüøåíèåì ÷èñëà âèäîâ, ó÷àñòâóþùèõ â å¸ îáðàçîâàíèè.Äàííûå óñëîâèÿ êàæóòñÿ íåêîíêðåòíûìè è ñëèøêîì ñòðîãèìè, à ñîîòâåòñòâóþùèåèì ïëîùàäè — ðåäêî âñòðå÷àþùèìèñÿ â ïðèðîäå.

 äåéñòâèòåëüíîñòè ýòî íå òàê: ïîäîáíûå ïëîùàäè âîçíèêàþò ïîñòîÿííî. Âî âñåõ òàêèõ ñëó÷àÿõ ìû íàáëþäàåì âîçíèêíîâåíèåÖÑ è îáû÷íî ñîïðîâîæäàþùèé èõ î÷àã ýíäåìèçìà (âèäîâ, àðåàëû êîòîðûõ îãðàíè÷åíûòîëüêî äàííûì ðàéîíîì). Î÷åâèäíî, ÷òî ïðèìåðàìè ïîäîáíûõ ïëîùàäåé ÿâëÿþòñÿ:— óëüòðààáèññàëüíûå æåëîáà ïîñðåäè àáèññàëüíûõ ðàâíèí;— èçîëèðîâàííûå ãëóáîêîâîäíûå êîòëîâèíû (Ñåâåðíûé Ëåäîâèòûé îêåàí, ßïîíñêîå è Ñðåäèçåìíîå ìîðÿ);— íåêîòîðûå êðóïíûå è íå î÷åíü êðóïíûå îç¸ðà (Áàéêàë, Íüÿñà è ò. ï.), à òàêæå îñòðîâà;— äîñòàòî÷íî êðóïíûå ãîðû èëè ãîðíûå ñèñòåìû ïîñðåäè ðàâíèí.Ñëîæíåå çàìåòèòü, ÷òî ýòèì óñëîâèÿì ïîëíîñòüþ óäîâëåòâîðÿþò:— âûñîêèå øèðîòû, ïîñëå ïðîèçîøåäøåãî â îëèãîöåíå – ìèîöåíå óâåëè÷åíèÿ òåìïåðàòóðíîãî ãðàäèåíòà ìåæäó ýêâàòîðîì è ïîëþñîì (îòíîñèòñÿ â ðàâíîé ñòåïåíè ê òåððèòîðèÿì è àêâàòîðèÿì): â êîíöå ïàëåîöåíà ïîâåðõíîñòíàÿ òåìïåðàòóðà âîäû â Àíòàðêòèêå äîñòèãàëà 18°Ñ.* Áîëåå èçâåñòíûé òåðìèí Ñ.Ì.

Ðàçóìîâñêîãî, êîòîðûé îí øèðîêî èñïîëüçîâàë â ñâîèõ ðàáîòàõ —ñóêöåññèîííàÿ ñèñòåìà — ÷àñòíûé ñëó÷àé ÖÑ.232Æèçíü íà äíå— ïðèýêâàòîðèàëüíûå ðàéîíû,ïîñëå ïðîèçîøåäøåãî â òî æåâðåìÿ ïîâûøåíèÿ òåìïåðàòóðûâûøå ýêîëîãè÷åñêîé àìïëèòóäû ñóùåñòâîâàâøèõ â ýòèõ ìåñòàõ ðàíåå ñóáòðîïè÷åñêèõ ÖÑ.Íè â îäíîì èç ïðèâåä¸ííûõ âûøå ïðèìåðîâ (à ÷èñëîèõ ìîæíî çíà÷èòåëüíî óâåëè÷èòü) íå âîçíèêàëà ïðåãðàäà.Àðåàë ôîðìèðîâàíèÿ íîâîéÖÑ âñåãäà îñòàâàëñÿ ñâÿçàííûì ñ àðåàëîì ìàòåðèíñêèõÖÑ.  ïîñëåäíèõ äâóõ ñëó÷àÿõôîðìèðóþùèåñÿ ÖÑ èìåëè îáùèå ãðàíèöû ñ ÖÑ-äîíîðàìèíà ïðîòÿæåíèè òûñÿ÷ êèëîìåòðîâ! Ïîýòîìó ðèñ.

4.10 íå òîÐèñ. 4.26. Âîçíèêíîâåíèå âèäîâ è áèîò ñ ïîçèöèè ñòðóêòóðàëèçìà.÷òîáû íå âåðåí, íî ïîä÷¸ðêèâàÎáðàòèòå âíèìàíèå íà òî, ÷òî áèîòû ôîðìèðóþòñÿ íà îòðåçêàõåò âòîðîñòåïåííóþ, ñîâåðøåíïëàâíîãî ãðàäèåíòà.  îòëè÷èå îò ðèñ. 4.10, íà ñõåìå ïîëíîñòüþ îòíî íå îáÿçàòåëüíóþ ïðè÷èíóñóòñòâóþò êàêèå-ëèáî ïðåãðàäû ìåæäó ôîðìèðóþùèìèñÿ áèîòàâèäîîáðàçîâàíèÿ — ôðàãìåíìè. Íåò äàæå îáëàñòåé óâåëè÷åííûõ ãðàäèåíòîâ. Ãðàíèöû ìåæäóáèîòàìè òåì íå ìåíåå ðåçêèå. Äîïîëíèòåëüíûå ïîÿñíåíèÿ â òåêñòå.òàöèþ ðàíåå åäèíîé áèîòû.Ïðè ýòîì äåéñòâèòåëüíî âàæíàÿ ïðè÷èíà, èìåþùàÿ ãîðàçäî áîëüøåå çíà÷åíèå è ðàñïðîñòðàíåíèå, — âîçíèêíîâåíèåíà îáøèðíûõ ïëîùàäÿõ óñëîâèé, âûõîäÿùèõ çà ïðåäåëû, â êîòîðûõ ñóùåñòâóþùèå ÖÑñïîñîáíû íîðìàëüíî ôóíêöèîíèðîâàòü, — íà í¸ì íèêàê íå îòðàæåíà.

Âñëåäñòâèå ÷åãî,ïî-âèäèìîìó, áîëåå ïðàâèëüíîé ñëåäóåò ñ÷èòàòü ñîâåðøåííî äðóãóþ ñõåìó âîçíèêíîâåíèÿ áèîò (âèäîâ) — èçîáðàæ¸ííóþ íà ðèñ. 4.26.Èòàê, ÖÑ âîçíèêàþò íà äîñòàòî÷íî îäíîðîäíûõ ïëîùàäÿõ, ãäå óñëîâèÿ âûõîäÿò çàïðåäåëû ýêîëîãè÷åñêèõ àìïëèòóä ÖÑ, êîòîðûå ìîãóò íà ýòó ïëîùàäü ïîïàñòü. Ñóùåñòâîâàíèå êàêîãî-ëèáî áàðüåðà ïðè ýòîì âîâñå íåîáÿçàòåëüíî, âåðîÿòíî, åãî îáû÷íî è íåò —àðåàë ôîðìèðóþùåéñÿ ÖÑ îñòà¸òñÿ øèðîêî ñîîáùàþùèìñÿ ñ àðåàëàìè ñòàðûõ ÖÑ. Íî,ïîñêîëüêó óñëîâèÿ â àðåàëå ôîðìèðóþùåéñÿ ÖÑ ñóùåñòâåííî îòëè÷àþòñÿ îò óñëîâèé âàðåàëàõ ñòàðûõ, ìåæäó èõ àðåàëàìè ñóùåñòâóåò ãðàäèåíò óñëîâèé. Ãðàíèöà ìåæäó ÖÑ óñòàíàâëèâàåòñÿ â îáëàñòè òàêèõ çíà÷åíèé âíåøíèõ ôàêòîðîâ, ïðè êîòîðûõ êîíêóðåíòîñïîñîáíîñòü (ñïîñîáíîñòü çàíÿòü è óäåðæèâàòü òåððèòîðèþ) êîíòàêòèðóþùèõ ÖÑ ðàâíà.Ðàññìîòðèì â ýâîëþöèîííîì ìàñøòàáå âðåìåíè ïðîöåññ âîçíèêíîâåíèÿ ÖÑ íà ðàíåå áåçæèçíåííîé ïëîùàäè.

Åùå ðàç ìîæíî âñïîìíèòü ñëó÷àé Àðàëà, ïîêàçûâàþùèé, ÷òî«ýâîëþöèîííûé ìàñøòàá âðåìåíè» ìîæåò áûòü âñåãî ëèøü ïàðîé äåñÿòèëåòèé. Äëÿ ðàññìîòðåíèÿ äåéñòâèòåëüíî îáùèõ ýêîëîãè÷åñêèõ çàêîíîìåðíîñòåé íåâàæíî, ÷òî ýòî — àêâàòîðèÿ èëè òåððèòîðèÿ. Ðàçáåðåì êðàéíèé ñëó÷àé: âèäû, çàñåëÿþùèå îáîçðåâàåìóþ ïëîùàäü íå èìåþò íèêàêèõ àäàïòàöèé íè äðóã ê äðóãó, íè ê ñïåöèôè÷åñêèì óñëîâèÿì íîâîéïëîùàäè. Î÷åâèäíî, ÷òî ïðè ïåðâîì æå âçàèìîäåéñòâèè âèäîâ âûÿâÿòñÿ èõ ìàêðîíèøè(îäíè — àâòîòðîôû, äðóãèå — êîíñóìåíòû ïåðâîãî ïîðÿäêà, òðåòüè — õèùíèêè è ò. ï.). ïðåäåëàõ ìàêðîíèø îäíè âèäû ñòàíóò áîëåå îáèëüíûìè è îáû÷íûìè ïðîñòî ñëó÷àéíî,ëèáî èç-çà òîãî, ÷òî îíè îêàæóòñÿ êîíêóðåíòîñïîñîáíåå, ÷åì äðóãèå. Òàêèå âèäû áóäóò âòîé èëè èíîé ñòåïåíè ôîðìèðîâàòü îêðóæàþùóþ ñðåäó, ñíèæàÿ å¸ èçìåí÷èâîñòü (õîòÿ áû ëèøü ôàêòîì ñâî«Ïî ìåðå îáðàçîâàíèÿ áèîöååãî íàëè÷èÿ).

Ýòî ïðèâåäåò ê âîçíèêíîâåíèþ àññîöèàíîçîâ ñ óñòîé÷èâîé ñòðóêòóðîé,öèé âèäîâ. ×åì áîëåå ñèëüíûì ýäèôèêàòîðîì îêàæåòñÿðàñòåíèÿ áîëåå ÷¸òêî ðàñïðåäåâèä (èëè ãðóïïà âèäîâ), òåì áîëüøå òàêàÿ àññîöèàöèÿëÿþòñÿ ïî ðàçëè÷íûì ìåñòîîáèòàíèÿì» (Òîëìà÷åâ, 1974: 212).áóäåò ïðèáëèæàòüñÿ ê êîíñîðöèè. Ïðè äîñòàòî÷íî âû-4. Ñèíýêîëîãèÿ233ñîêîì ðàçíîîáðàçèè óñëîâèé íà ðàññìàòðèâàåìîé ïëîùàäè â äðóãèõ å¸ ÷àñòÿõ áóäóò èíûåóñëîâèÿ, ãäå äîñòóïíûå ðåñóðñû ñòàíóò áîëåå ïîäõîäÿùèìè äëÿ ïðî÷èõ âèäîâ. Îíè òîæåáóäóò ôîðìèðîâàòü ñâîè àññîöèàöèè.

Íàïðèìåð, îäíè àññîöèàöèè ñòàíóò âîçíèêàòü íàðûõëûõ ãðóíòàõ, äðóãèå — íà ñêàëàõ. Îäíè íà ïåðåóâëàæí¸ííûõ ïî÷âàõ, äðóãèå — íà ïåñêå èëè ñóõèõ èçâåñòíÿêàõ. Ò. å. ïåðâîíà÷àëüíî áåññòðóêòóðíàÿ â áèîòè÷åñêîì îòíîøåíèèïëîùàäü áóäåò ñòàíîâèòüñÿ âñ¸ áîëåå ñòðóêòóðèðîâàííîé ïî ìåðå ôîðìèðîâàíèÿ àññîöèàöèé. ñèëó ÷èñòî ñëó÷àéíûõ ïðè÷èí (áîëüøàÿ ðàñïðîñòðàí¸ííîñòü íà äàííîé ïëîùàäèîäíèõ óñëîâèé è ìåíüøàÿ — äðóãèõ) îäíè èç àññîöèàöèé îêàæóòñÿ ðàñïðîñòðàí¸ííååäðóãèõ. Îíè, ñ îäíîé ñòîðîíû, îêàæóò ñèëüíåéøåå âëèÿíèå íà îêðóæàþùèå, ïðîñòî â ñèëó òîãî, ÷òî áîëåå ðàñïðîñòðàíåíû, ò.

å. ÿâëÿþòñÿ ïðåäñêàçóåìûì ýëåìåíòîì îêðóæåíèÿ.Ñ äðóãîé ñòîðîíû, ñàìûå ðàñïðîñòðàí¸ííûå àññîöèàöèè èìåþò áîëüøå âîçìîæíîñòåé äëÿáîëåå òîíêîé è ñîâåðøåííîé êîàäàïòàöèè âõîäÿùèõ â íåãî âèäîâ. Òàêèå àññîöèàöèè îêàçûâàþò î÷åíü ñèëüíîå âëèÿíèå íà îñòàëüíûå êàê âñ¸ áîëåå ïðåäñêàçóåìûé êîìïîíåíò ñðåäû. Ïðîöåññ ïðîèñõîäèò, òàêèì îáðàçîì, ñ ïîëîæèòåëüíîé îáðàòíîé ñâÿçüþ.

 ðåçóëüòàòåèíòåãðàöèÿ ÖÑ áûñòðî ðàñò¸ò.Àññîöèàöèè ôîðìèðóþùåéñÿ ÖÑ, âåñüìà âåðîÿòíî, èìåþò íåñáàëàíñèðîâàííûé îáìåí, ïîñêîëüêó äëÿ òîíêîé ïîäãîíêè áèîëîãèè îòäåëüíûõ âèäîâ ïðîñòî íå áûëî âðåìåíè.Ýòî èçìåíÿåò ìåñòî, ãäå íàõîäèòñÿ ñîîáùåñòâî (åãî áèîòîï): ïðîèñõîäèò íàêîïëåíèå ïðîäóêòîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè è/èëè ïåðåïîòðåáëåíèå èìåâøèõñÿ èçíà÷àëüíî â äàííîì ìåñòå ðåñóðñîâ è ò. ä. Ìèäèåâûå áàíêè çàèëÿþòñÿ èç-çà îòëîæåíèÿ ôåêàëèé è ïñåâäîôåêàëèé.Îçåðà ìåëåþò èç-çà îòëîæåíèÿ èëà è òîðôà.

Íà áåñïëîäíûõ ïåñêàõ îòêëàäûâàåòñÿ ãóìóñ. ðåçóëüòàòå àññîöèàöèÿ èçìåíÿåò ñâîé áèîòîï òàêèì îáðàçîì, ÷òî â äàííîì ìåñòå áîëååêîíêóðåíòîñïîñîáíûì îêàçûâàåòñÿ äðóãàÿ àññîöèàöèÿ, êîòîðàÿ å¸ ñìåíÿåò. Ýòó ñìåíó àññîöèàöèé ïîä äåéñòâèåì ïðè÷èí âíóòðåííèõ, ïîÿâèâøèõñÿ â ðåçóëüòàòå èõ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ, íàçûâàþò ýêîãåíåòè÷åñêîé ñóêöåññèåé. Äâèæóùåé ñèëîé ýêîãåíåòè÷åñêîé ñóêöåññèè, êàê è ëþáîé äðóãîé ñóêöåññèè, ÿâëÿåòñÿ íåñêîìïåíñèðîâàííîñòü âîçäåéñòâèÿ ïîïóëÿöèé äðóã íà äðóãà.

Свежие статьи
Популярно сейчас