И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 57

Ñóììàðíàÿ áèîìàññà ñîîáùåñòâà ãèäðîòåðì ñîñòàâëÿåò íåñêîëüêî êã/ì2, ÷òî íà 3–5 ïîðÿäêîâ ïðåâîñõîäèò áèîìàññó ñîñåäíèõ ó÷àñòêîâ ìîðñêîãî äíà,íåíàõîäÿùèõñÿ ïîä âëèÿíèåì ãèäðîòåðì, è ñîîòíîñèìà (îäíîãî ïîðÿäêà) ñ áèîìàññîé íàèáîëåå ïðîäóêòèâíûõ ðàéîíîâ øåëüôà — øåëüôîâ óìåðåííûõ øèðîò.

Âûñîêóþ ñòåïåíüè ðàíã ýíäåìèçìà ïðèíÿòî èíòåðïðåòèðîâàòü êàê ñâèäåòåëüñòâî áîëüøîãî âîçðàñòà ñîîáùåñòâ ãèäðîòåðì, õîòÿ, êàê ïîêàçàíî â ñëåäóþùåé ãëàâå, òàêîå ïðåäñòàâëåíèå íå âñåãäàîáîñíîâàíî. Îäíàêî, íàëè÷èå ó ýíäåìè÷íûõ òàêñîíîâ ìíîãî÷èñëåííûõ ãëóáîêèõ ïðèñïîñîáèòåëüíûõ ìîðôî-ýêîëîãè÷åñêèõ ìîäèôèêàöèé, ñâÿçàííûõ â ïåðâóþ î÷åðåäü ñ äûõàíèåì â óñëîâèÿõ äåôèöèòà êèñëîðîäà, ïî-âèäèìîìó, ñâèäåòåëüñòâóåò î äðåâíîñòè ýòèõ òàêñîíîâ, õîòÿ ìàëîå èçìåíåíèå ãåíîìà ñèìáèîòè÷åñêèõ áàêòåðèé ñâèäåòåëüñòâóåò îá îáðàòíîì.

Î ñðàâíèòåëüíî íåáîëüøîì âîçðàñòå íåêîòîðûõ òàêñîíîâ (Alvinellidae, âåñòèìåíòèôåðû), íà íàø âçãëÿä, ñâèäåòåëüñòâóåò è íåçíà÷èòåëüíûå ðàçìåðû èõ àðåàëà (îíè åù¸ íåóñïåëè ðàññåëèòüñÿ ïîñëå âîçíèêíîâåíèÿ).  ïîñëåäíåå âðåìÿ âñ¸ áîëüøåå ïðèçíàíèå ïîëó÷àåò ìíåíèå î òîì, ÷òî ñîâðåìåííûå îáëèãàòíûå ãèäðîòåðìàëüíûå òàêñîíû èìåþò êàéíîçîéñêèé âîçðàñò, à ïðåäïîëîæåíèÿ îá èõ áîëåå äðåâíåì âîçðàñòå ñëàáî îáîñíîâàíû(Ìèðîíîâ è äð., 2002).Ñîîáùåñòâà ãèäðîòåðì âåñüìà äðåâíèå.

Äëÿ ãèäðîòåðìàëüíûõ è äðóãèõ ñîîáùåñòâõåìîáèîñà, ñîâðåìåííûõ è èñêîïàåìûõ, êàê è äëÿ ñîîáùåñòâ âûñîêèõ øèðîò, õàðàêòåðíîíèçêîå ðàçíîîáðàçèå ïðè âûñîêîé ÷èñëåííîñòè îñîáåé, âõîäÿùèõ â ñîîáùåñòâà âèäîâ. Äîñòîâåðíûå îñòàòêè ãèäðîòåðìàëüíûõ ñîîáùåñòâ, âíåøíå ñõîäíûõ ñ ñîâðåìåííûìè, èçâåñòíû ñ ñèëóðà. Ýòè ñîîáùåñòâà òàêæå âêëþ÷àëè êðóïíûõ ÷åðâåé â òðóáêàõ (âåñòèìåíòèôåðû?), ìåëêèõ ÷åðâåé â òðóáêàõ (Alvinellidae?) è êðóïíûõ äâóñòâîðîê. Íî áûëè è äðóãèåñîîáùåñòâà, ïåðâè÷íóþ ïðîäóêöèþ â êîòîðûõ ñîçäàâàë ìèêðîáíûé õåìîñèíòåç. Òàê, âðàííåì ìåëó ñóùåñòâîâàëè ìàêðîáåíòîñíûå ñîîáùåñòâà ôèëüòðàòîðîâ ýïèôàóíû, êîòîðûå, êàê è ñîâðåìåííûå, íàõîäèëèñü â ñèìáèîòè÷åñêèõ îòíîøåíèÿõ ñ õåìîñèíòåòè÷åñêèìè áàêòåðèÿìè èëè íåïîñðåäñòâåííî ïèòàëèñü èìè. Îñíîâîé ýòèõ ñîîáùåñòâ áûëè òðåïîñòîìàòíûå ìøàíêè, èíêðóñòèðîâàííûå ìèêðîáíûìè îáîëî÷êàìè, áðàõèîïîäû, ÷åðâè â èç-Æèçíü íà äíå194ìåëêîâîäíûåãëóáîêîâîäíûåÐèñ.

3.74. Èçâåñòíûå ìåëêîâîäíûå è ãëóáîêîâîäíûå (òîëüêî ãèäðîòåðìàëüíûå) ñîîáùåñòâàõåìîáèîñà. Ïî Â.Ã. Òàðàñîâó è äð. (2005).âåñòêîâûõ òðóáêàõ, ñõîäíûå ñ âåñòèìåíòèôåðàìè, êîíóëÿðèèäû, ñåðïóëèäû è îñòðàêîäû(Íåâåññêàÿ, 1999).  þðå ê îðãàíèçìàì, ñâÿçàííûì ñ áàêòåðèàëüíûì õåìîñèíòåçîì, îòíîñèëèñü äâóñòâîðêè-?ëþöèíèäû (Gaillard, Rolin, 1986). Ñàìûå äðåâíèå îñàäêè ôîðìàöèéãèäðîòåðìàëüíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ èìåþò âîçðàñò 3,5–3,8 ìëðä. ëåò. Âåñüìà âåðîÿòíî, ÷òîíà ðàííèõ ýòàïàõ ýâîëþöèè áèîñôåðû îñíîâíûì, à, âîçìîæíî, è åäèíñòâåííûì èñòî÷íèêîì ýíåðãèè ÿâëÿëàñü íå ýíåðãèÿ Ñîëíöà, à ýíåðãèÿ îêèñëåíèÿ âîññòàíîâëåííûõ ôîðì æåëåçà, ìàðãàíöà, ñåðû è äð.Ñîîáùåñòâà ãèäðîòåðì äîâîëüíî ðàçíîîáðàçíû.

Ïðåæäå âñåãî èìååòñÿ çîíàëüíîñòüâíóòðè îòäåëüíûõ ãèäðîòåðìàëüíûõ èñòî÷íèêîâ â ñîîòâåòñòâèè ñ ãðàäèåíòîì àáèîòè÷åñêèõ óñëîâèé, â ïåðâóþ î÷åðåäü — êîíöåíòðàöèåé âîññòàíîâëåííûõ ñîåäèíåíèé è ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèåé, ôîðìèðóþùåéñÿ çà èõ ñ÷¸ò (ðèñ. 3.71). Èìåþòñÿ òàêæå äàííûå îá èäóùèõ â ãèäðîòåðìàëüíûõ ñîîáùåñòâàõ ñóêöåññèîííûõ ñìåíàõ. Ïðè ðàñøèôðîâêå ñóêöåññèé áîëüøèå çàòðóäíåíèÿ ñîçäà¸ò ìàëàÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ ñàìèõ ãèäðîòåðì, ñîïîñòàâèìàÿ ñ ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ ïðîõîæäåíèÿ ñóêöåññèè.  îáùåì, íà îñíîâåíåçíà÷èòåëüíîãî ÷èñëà íàáëþäåíèé ñîçäà¸òñÿ âïå÷àòëåíèå, ÷òî â âîñòî÷íîé Ïàöèôèêåâíîâü âîçíèêøèå ãèäðîòåðìû êîëîíèçèðóþò Alvinellidae, êîòîðûõ äîâîëüíî áûñòðî ñìåíÿþò Riftia.

Alvinellidae îñòàþòñÿ òîëüêî íà íàèáîëåå âûñîêîòåìïåðàòóðíîì ó÷àñòêå, ãäåèçìåí÷èâîñòü óñëîâèé, âåðîÿòíî, ñëèøêîì âûñîêà.  ñâîþ î÷åðåäü, Riftia ïîñòåïåííî âûòåñíÿþò äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè (â çàïàäíîé Ïàöèôèêå — ãàñòðîïîäû). Ïî ìåðå ïðîäâèæåíèÿ ñóêöåññèè âîçðàñòàåò îáèëèå è ðàçíîîáðàçèå äåñÿòèíîãèõ ðàêîîáðàçíûõ. Òàêàÿ îáùàÿ êàðòèíà â ðàçëè÷íûõ ðàéîíàõ â òîé èëè èíîé ñòåïåíè âàðüèðóåò.  ëþáîì ìåñòå êîëåáàíèÿ àêòèâíîñòè ãèäðîòåðìû ñïîñîáíû âåðíóòü ñóêöåññèþ íà ëþáóþ èç óæå ïðîéäåííûõ ñòàäèé.Ïîñëå îáíàðóæåíèÿ ñîîáùåñòâ ãèäðîòåðì, èíòåðåñ ê ïðîöåññàì õåìîñèíòåçà ðåçêîâîçðîñ è âûÿñíèëîñü, ÷òî êàê õåìîñèíòåç ñàì ïî ñåáå, òàê è îðãàíèçìû, îáåñïå÷èâàþùèåñåáÿ ýíåðãèåé â òîé èëè èíîé ñòåïåíè çà ñ÷¸ò ñèìáèîòè÷åñêèõ õåìîñèíòåòèêîâ, ðàñïðîñòðàíåíû äîâîëüíî øèðîêî è íà ìàëûõ ãëóáèíàõ îò óðåçà âîäû (ðèñ. 3.74).Îäíàêî, íåñìîòðÿ íà íàëè÷èå â òàêèõ ìåñòàõ âîññòàíîâëåííûõ ñîåäèíåíèé è àêòèâíîé áàêòåðèàëüíîé æèçíè, âêëþ÷àÿ áàêòåðèàëüíûå ìàòû, òàì íå ñôîðìèðîâàëîñü ñîîáùåñòâ, îñíîâíûì èñòî÷íèêîì ýíåðãèè êîòîðûõ áûë áû õåìîñèíòåç.

Îòìå÷àþò òîëüêî ñèìáèîòðîôíûõ Pogonophora è ìèêñîòðîôíûõ Bivalvia (Thyasiridae, Solemyidae, Lucinidae).Èìåþòñÿ òàêæå ñóùåñòâåííûå ðàçëè÷èÿ â òàêñîíîìè÷åñêîì ñîñòàâå ñîîáùåñòâ ðàçíûõãëóáèí.  ñîîáùåñòâàõ õåìîáèîñà íà ãëóáèíàõ ìåíåå 200 ì íåò ñïåöèôè÷íûõ äëÿ íèõ âèäîâ ìàêðîáåíòîñà, íî òîëüêî âèäû, âõîäÿùèå â ñîñòàâ «íîðìàëüíûõ» ñîîáùåñòâ. Äëÿ áî-3. Ñîîáùåñòâà195Òàáëèöà 3.3. Îñíîâíûå îòëè÷èÿ ìåëêîâîäíûõ è ãëóáîêîâîäíûõ ñîîáùåñòâ õåìîáèîñà.

Ïî äàííûìÂ.Ã. Òàðàñîâà è äð. (2005).÷åðòàãëóáèíàñïåöèôè÷íûå âèäûñïåöèôè÷íûå ðîäûñïåöèôè÷íûå ñåìåéñòâàäîìèíèðóþùèå âèäûìàêðîáåíòîñàîñíîâíîé èñòî÷íèêýíåðãèè äëÿ ñîîáùåñòâàìåëêîâîäíûåãëóáîêîâîäíûå<200 ìíåòíåòíåò200–4100 ì>400 ìåñòü, íà÷èíàÿ ñ 200 ìåñòü, íà÷èíàÿ ñ 386 ìíåñïåöèôè÷íûåñïåöèôè÷íûåôîòîñèíòåçõåìîñèíòåçëåå ãëóáîêîâîäíûõ ñîîáùåñòâ (200–4100 ì) îïèñàíî îêîëî 400 ñïåöèôè÷åñêèõ âèäîâ, ñïåöèôè÷åñêèå ðîäû òàêæå ïîÿâëÿþòñÿ â ñîîáùåñòâàõ ãëóáæå 200 ì, ñåìåéñòâà — ãëóáæå386 ì (Òàðàñîâ è äð., 2005).Ïðè÷èíà ñòîëü ðåçêèõ ðàçëè÷èé ìåëêîâîäíûõ è ãëóáîêîâîäíûõ ñîîáùåñòâ, èñïîëüçóþùèõ õåìîàâòîòðîôèþ, ïî-âèäèìîìó, ñîñòîèò â òîì, ÷òî ïåðåõîä ê èñïîëüçîâàíèþ ïðîäóêöèè õåìîñèíòåçà ñâÿçàí ñ öåëûì ðÿäîì àäàïòàöèé: çàùèòà îò òîêñèíîâ, ïðèñïîñîáëåííîñòü ê äåôèöèòó êèñëîðîäà, ðàññåëåíèþ è ïîääåðæàíèþ ïîïóëÿöèé â óñëîâèÿõ ýôåìåðíûõ èçîëèðîâàííûõ áèîòîïîâ, à â ñëó÷àå ãèäðîòåðì —è ê ðåçêèì êîëåáàíèÿì òåìïåðàòóðû. Î÷åâèäíî, ÷òî ýòè àäàïòàöèè ýêîëîãè÷åñêè îñìûñëåííû òîëüêî ïðè çàìåòíîì ïðåîáëàäàíèè ïîòîêà ýíåðãèè îò õåìîñèíòåçà íàä ôîòîñèíòåçîì.

Ïîýòîìó íàèáîëåå îáîñíîâàííûì ìîæíî ñ÷èòàòü ìíåíèå î òîì, ÷òî âûñîêîãî ïîòîêà ýíåðãèè îò õåìîñèíòåçà íåäîñòàòî÷íî äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ õåìîòðîôíûõ ñîîáùåñòâ. Íåîáõîäèìî òàêæå, ÷òîáû ïîòîê ýíåðãèè îò ôîòîñèíòåçà ñòàë íåçíà÷èòåëüíûì (Ìèðîíîâ è äð., 2001, 2002). Íà ìåíüøèõ ãëóáèíàõ, äàæå â ìåñòàõ èíòåíñèâíîãî ïîñòóïëåíèÿ ïðèãîäíûõ äëÿ õåìîñèíòåçà ñîåäèíåíèé(ñóëüôèäîâ, ìåòàíà, âîññòàíîâëåííûõ èîíîâ ìåòàëëîâ), ïðîäóêöèÿ çà ñ÷¸ò õåìîñèíòåçà íåïðåâûøàåò ïðîäóêöèè â ýòîì æå ìåñòå çà ñ÷¸ò ôîòîñèíòåçà.

Ïîñêîëüêó ïëîùàäü òàêèõìåñò ïðåíåáðåæèìî ìàëà ïî ñðàâíåíèþ ñ ìåñòàìè, ãäå óñëîâèÿ «íîðìàëüíû», òî ñïåöèàëèçàöèÿ íà òàêèå ðåñóðñû áåññìûñëåííà. Ñëåäóåò òàêæå ó÷åñòü, ÷òî â «íîðìàëüíûõ» óñëîâèÿõ õåìî(ñèìáèî)òðîôèÿ òàêæå âïîëíå îáû÷íîå ÿâëåíèå, ïîñêîëüêó â ëþáîì ãðóíòåíà òîé èëè èíîé ãëóáèíå ïîÿâëÿåòñÿ âîññòàíîâëåííûé ñëîé. Õåìîàâòîòðîôíûå è õåìîñèìáèîòðîôíûå (îáû÷íî — ìèêñîòðîôíûå) îðãàíèçìû ïîñåìó ÿâëÿþòñÿ îáû÷íûì êîìïîíåíòîì «íîðìàëüíûõ» áåíòîñíûõ ñîîáùåñòâ, òàê ÷òî â ìåñòàõ ïîâûøåííîãî ïîòîêàâîññòàíîâëåííûõ ñîåäèíåíèé ïðîèñõîäèò ëèøü óâåëè÷åíèå èõ äîëè, ò.

å. ïåðåñòðîéêà óæåèìåþùèõñÿ ñîîáùåñòâ, îáû÷íî äàæå íå î÷åíü ñóùåñòâåííàÿ.Ñ óâåëè÷åíèåì ãëóáèíû ïîòîê ýíåðãèè îò ôîòîñèíòåçà óìåíüøàåòñÿ è, íà÷èíàÿ ñ íåêîåé ãëóáèíû, ñòàíîâèòñÿ ýíåðãåòè÷åñêè âûãîäíûì âîçíèêíîâåíèå ñîîáùåñòâ, îñíîâíûìèñòî÷íèêîì ýíåðãèè äëÿ êîòîðûõ ÿâëÿåòñÿ õåìîñèíòåç. Òàêàÿ ãëóáèíà, âåðîÿòíî, ðàçëè÷íàâ ðàçíûõ ìåñòàõ: ñóäÿ ïî èìåþùèìñÿ äàííûì — ýòî 200–400 ì. Êðîìå òîãî, îò äàâëåíèÿ(êîòîðîå åñòü ëèíåéíàÿ ôóíêöèÿ ãëóáèíû) çàâèñÿò ðàñòâîðèìîñòü ãàçîâ, èõ ïàðöèàëüíîåäàâëåíèå, ïðîíèöàåìîñòü ìåìáðàí, ðàâíîâåñèå õèìè÷åñêèõ ðåàêöèé è ò.

ï., âîçìîæíî, ÷òîíåêîòîðûå ðåàêöèè, èäóùèå ïðè õåìîñèíòåçå, ýíåðãåòè÷åñêè áîëåå âûãîäíû ïðè ïîâûøåííîì äàâëåíèè, ò. å. íà áîëüøèõ ãëóáèíàõ. Òàê, èìåþòñÿ äàííûå (de Angelis et al., 1991)î òîì, ÷òî ôèçèîëîãè÷åñêè äîñòàòî÷íûå ñêîðîñòè îêèñëåíèÿ ìåòàíà òðåáóþò ïîâûøåííîãî äàâëåíèÿ. ×åì áîëüøå ïîòîê ýíåðãèè, òåì äàëüøå çàõîäèò ñïåöèàëèçàöèÿ ñîîáùåñòâ,ïðîÿâëÿþùàÿñÿ âî âñ¸ âîçðàñòàþùåé ñïåöèàëèçàöèè âõîäÿùèõ â ñîîáùåñòâà âèäîâ. Ðîñòñïåöèàëèçàöèè, îñâîåíèå íîâîãî àäàïòèâíîãî ïðîñòðàíñòâà ïðèâîäèò ê âîçíèêíîâåíèþñïåöèôè÷åñêèõ òàêñîíîâ òîãî èëè èíîãî ðàíãà.Ýòî ðàçëè÷èå ìåëêîâîäíîãî è ãëóáîêîâîäíîãî áèîòîïîâ îïðåäåëèëè è ðàçëè÷èÿ ôîðìèðóþùèõñÿ â íèõ ñîîáùåñòâ (òàáëèöà 3.3), à òàêæå îòñóòñòâèå èíòåðåñà ê ìåëêîâîäíûì196Æèçíü íà äíåÐèñ.

3.75. Áèîãåîãðàôè÷åñêîå ðàéîíèðîâàíèå ãèäðîòåðì. Ïî Ñ.Â. Ãàëêèíó (2002).Ðàéîíû: 1, 2 — àòëàíòè÷åñêèé (äîìèíèðóþò êðåâåòêè Alvinocaridae è/èëè äâóñòâîðêè Mytilidae): 1 — ñåâåðîàòëàíòè÷åñêèé (áàòèàëüíûé), 2 — þæíîàòëàíòè÷åñêèé (àáèññàëüíûé), 3 — þæíîÿïîíñêèé (äîìèíèðóþò âåñòèìåíòèôåðû Lamellibranchia è äâóñòâîðêè Mytilidae); 4, 5 — çàïàäíîòèõîîêåàíñêèé (äîìèíèðóþò ãàñòðîïîäûProvannidae): 4 — çàïàäíûé, 5 — þãî-çàïàäíûé; 6, 7 — âîñòî÷íîòèõîîêåàíñêèé (äîìèíèðóþò âåñòèìåíòèôåðûTevniida è ïîëèõåòû Alvinellidae): 6 — ñåâåðîâîñòî÷íûé, 7 — âîñòî÷íûé-þãîâîñòî÷íûé.ñîîáùåñòâàì ñ ñóùåñòâåííîé äîëåé õåìîñèíòåçà äî òåõ ïîð, ïîêà èõ èçó÷åíèå íå ïîòðåáîâàëîñü äëÿ ëó÷øåãî ïîíèìàíèÿ ãëóáîêîâîäíûõ õåìîàâòîòðîôíûõ ñîîáùåñòâ.Ñóììàðíàÿ ïëîùàäü è ïðîäóêöèÿ ãèäðîòåðì è äðóãèõ ñîîáùåñòâ, ãäå îðãàíè÷åñêîåâåùåñòâî ñîçäà¸òñÿ õåìîñèíòåçîì, íà óðîâíå Ìèðîâîãî îêåàíà ïðåíåáðåæèìî ìàëà.