И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 28

Îí ïîëàãàåò, ÷òî äëÿ âèäîâ ñ âûñîêîé ñêîðîñòüþ ðîñòà ïîïóëÿöèè, êîòîðûõ îí íàçûâàåò íå ýêñïëåðåíòû, à îïïîðòóíèñòû (ò. å. ñ÷èòàåò èõ ñèíîíèìîì r-ñòðàòåãîâ), õàðàêòåðíà âûñîêàÿ ñïîñîáíîñòü ê êîëîíèçàöèè ýôåìåðíûõ èëè ÷àñòî íàðóøàåìûõ áèîòîïîâ áëàãîäàðÿ âûñîêîéñïîñîáíîñòè ê ðàññåëåíèþ.

Îäíàêî èõ êîíêóðåíòîñïîñîáíîñòü íèçêà, ïîýòîìó âèäû äðóãèõ ãðóïï âûòåñíÿþò èõ. Äëÿ ïàòèåíòîâ õàðàêòåðíà ñïîñîáíîñòü äëèòåëüíî ñóùåñòâîâàòüâ íåáëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ (âûíîñèòü ôèçèîëîãè÷åñêèé ñòðåññ). Èõ îòëè÷àåò íèçêàÿñêîðîñòü ðîñòà è, íåçàâèñèìî îò óñëîâèé èõ ñóùåñòâîâàíèÿ, íåâûñîêèé ðåïðîäóêòèâíûéïîòåíöèàë.  ðåçóëüòàòå ïðè áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ, îíè òàêæå ðàñòóò î÷åíü ìåäëåííî,ïîýòîìó èõ êîíêóðåíòîñïîñîáíîñòü íèçêà.  êà÷åñòâå ïðèìåðà òàêèõ âèäîâ îí ïðèâîäèòâèäû ñóïðàëèòîðàëè è âåðõíèõ ãîðèçîíòîâ ëèòîðàëè, àáèññàëè è ðàéîíîâ ñ ïîíèæåííîéñîë¸íîñòüþ. Ìíîãèå ÷åðòû Ê-ñòðàòåãîâ âîçìîæíî ñâÿçàíû íå ñ èõ âûñîêîé êîíêóðåíòîñïîñîáíîñòüþ, à ñ óñòîé÷èâîñòüþ îñîáåé òàêèõ âèäîâ, ïîýòîìó Ê-ñòðàòåãè è ïàòèåíòûìîãóò èìåòü íåìàëî ñõîäíîãî â ñâîåé áèîëîãèè.

Ê òðåòüåé ãðóïïå îí îòíîñèò áèîòè÷åñêè óñïåøíûå âèäû, îáèòàþùèå â óñëîâèÿõ, áëèçêèõ ê îïòèìàëüíûì.  ýòó ãðóïïóïîïàäàþò íå òîëüêî Ê-ñòðàòåãè. Åñëè Ê-ñòðàòåãè ïî îïðåäåëåíèþ ïîääåðæèâàþò ïëîòíîñòü ñâîèõ ïîïóëÿöèé íà âûñîêîì óðîâíå áëàãîäàðÿ êîíêóðåíòíîìó ïðåâîñõîäñòâó âîÆèçíü íà äíå92óñêî òîé÷íö è âåí îñòð òüàöèè ê í èðå çêîñó éðñàéêî àèçê í ñóðññòü è ðåâî÷è àö èòîé òðóñ öåíê îíâçàèìîäåéñòâèè ñ äðóãèìè âèäàìè, òî áèîòè÷åñêàÿ óñïåøíîñòü âèäîâ, ïî ìíåíèþG.J. Vermeij, ìîæåò èìåòü è äðóãèå ïðè÷èíû. Áèîòè÷åñêè óñïåøíûå âèäû òàêæå èìåþòáîëüøóþ ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè, ñðàâíèòåëüíî âûñîêóþ ñêîðîñòü ðîñòà íà ðàííèõñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ.

 ìîðå, ïî åãî ìíåíèþ, òàêèå âèäû ïðåîáëàäàþò íà íàðóæíîé ïîâåðõíîñòè ðèôîâ, â âåðõíèõ íåñêîëüêèõ ñàíòèìåòðàõ ðûõëûõ ãðóíòîâ ìåëêîâîäèé, â íèæíåéëèòîðàëè.Ìíîãèå æèâûå îðãàíèçìû èìåþò êîðîòêóþ ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè è íå èìåþòâûðàæåííîãî ïåðèîäà èíäèâèäóàëüíîãî ðîñòà èëè, ïî êðàéíåé ìåðå, íå èìåþò âûðàæåííîé âîçðàñòíîé ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèè (ïðîñòåéøèå, ôèòîïëàíêòîí, ìíîãèå âèäû çîîïëàíêòîíà, îñîáåííî ïðåñíîâîäíîãî è äð.), ïîýòîìó ê íèì íå ïðèìåíèìû ëîãè÷åñêèå îñíîâàíèÿ êëàññèôèêàöèé, èñïîëüçîâàííûå Ë.Ã. Ðàìåíñêèì, L. Van Valen, J.P. Grime èG.J.

Vermeij.Þ.Ý. Ðîìàíîâñêèé (1989à,á), èçó÷àâøèé ïðåñíîâîäíûé çîîïëàíêòîí, îáðàòèë âíèìàíèå íà òî, ÷òî â ïðèðîäå îáû÷íî ðåñóðñû èñïûòûâàþò ôëóêòóàöèè è â êà÷åñòâå ëîãè÷åñêîãî îñíîâàíèÿ ïðåäëîæèë èñïîëüçîâàòü àìïëèòóäó è ÷àñòîòó êîëåáàíèÿ ðåñóðñà. Ïî åãîìíåíèþ, ïðè áîëüøèõ àìïëèòóäàõ êîëåáàíèÿ ðåñóðñà âûñîêîé ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèèäîñòèãàþò r-ñòðàòåãè (ÿðêî âûðàæåííûå ýêñïëåðåíòû), ñïîñîáíûå áûñòðî óâåëè÷èòü ÷èñëåííîñòü. Ïðè íèçêîé àìïëèòóäå âûñîêîé ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèè äîñòèãàþò Ê-ñòðàòåãè(êðàéíèå ïàòèåíòû), êîòîðûå íå òîëüêî ñàìè óñòîé÷èâû ê ìèíèìàëüíîé êîíöåíòðàöèè ðåñóðñà, íî è «ïîääåðæèâàþò åãî êîëè÷åñòâî íà ïîñòîÿííîì è íèçêîì óðîâíå, íåäîñòóïíîìäëÿ äðóãèõ âèäîâ» (1989à: 25).

Ñ äðóãîé ñòîðîíû, ïðîäîëæèòåëüíîñòü ïåðèîäîâ äåôèöèòà ðåñóðñà òàêæå ðàçëè÷íà. Åñëè ïåðèîä äåôèöèòà ðåñóðñà ñóùåñòâåííî ïðåâûøàåò ïðîäîëæèòåëüíîñòè æèçíè îñîáåé, òî òàêèå r-ñòðàòåãè (ýêñïëåðåíòû) ïåðåæèâàþò ýòîò ïåðèîä íà ëàòåíòíîé ñòàäèè (ñïîðû è ñåìåíà íåêîòîðûõ ðàñòåíèé, ïîêîÿùèåñÿ ÿéöà áåñïîçâîíî÷íûõ, à òàêæå îñîáè, ñïîñîáíûå âïàäàòü â ñîñòîÿíèå àíàáèîçà). Åñëè ïåðèîä äåôèöèòàðåñóðñà ìåíüøå ïðîäîëæèòåëüíîñòè æèçíè îñîáåé, òî òàêèå r-ñòðàòåãè (âèîëåíòû) ïåðåæèâàþò åãî íà ïîëîâîçðåëîé ñòàäèè. Òàêèì îáðàçîì, Ñ-S-R-ñòðàòåãèè — ýòî àäàïòàöèè êðàçíûì óðîâíÿì êîëåáàíèÿ ðåñóðñîâ íåçàâèñèìî îò ïðèðîäû òàêèõ êîëåáàíèé, è ïîëîæåíèå âèäà â Ñ-S-R-ïðîñòðàíñòâå îïðåäåëÿåò ðàñïðåäåëåíèå ðàñõîäà ýíåðãèè íà ðàçëè÷íûõñòàäèÿõ îíòîãåíåçà.Ë.Â. Èëüÿø (Èëüÿø è äð., 2003) íà îñíîâå àíàëèçà ïîïóëÿöèîííûõ ñòðàòåãèé ôèòîïëàíêòîíà â êà÷åñòâå ëîãè÷åñêèõ îñíîâàíèé êëàññèôèêàöèè ñòðàòåãèé ïðåäëîæèëà èñïîëüçîâàòü ñïîñîáíîñòü âèäà êîíêóðåíòíî âîçäåéñòâîâàòü íà ñîâìåñòíî îáèòàþùèå ñ íèìâèäû è ÷óâñòâèòåëüíîñòü ê òàêîìó âîçäåéñòâèþ ñî ñòîðîíû äðóãèõ âèäîâ.

Ïðè óâåëè÷åíèè çíà÷åíèé îäíîãî ïîêàçàòåëÿ óìåíüøàåòñÿ äðóãîé è íàîáîðîò. Ýêñïëåðåíòû (R-ñòðàòåãèÿ) è âèîëåíòû (Ñ-ñòðàòåãèÿ) çàíèìàþò ïðè ýòîì êðàéíèå ïîëîæåíèÿ, ïàòèåíòû (S-ñòðàòåãèÿ) — ñðåäíåå, îäíîâðåìåííî òîëüêî äëÿ íèõ õàðàêòåðíà âûñîêàÿ óñòîé÷èâîñòü ê íèçêîé êîíöåíòðàöèè ðåñóðñà (ðèñ. 2.24).Ñðàâíèâàÿ êëàññèôèêàöèè ðàçíûõ àâòîðîâ,ìîæíî îòìåòèòü, ÷òî âñå âûäåëÿþò òðè òèïà ñòðàòåãèé:S— Îïïîðòóíèñòû, èëè ýêñïëåðåíòû — âèäû,êîòîðûå áûñòðåå îñòàëüíûõ íà÷èíàþò ïîòðåáëÿòüRSCSíîâûé ðåñóðñ (òåððèòîðèþ, áèîãåíû è ò.

ï). Ñïîñîáûðåàëèçàöèè ýòîé ñòðàòåãèè âåñüìà ðàçíîîáðàçíû. ÎäCRSíè âèäû èìåþò ñïåöèàëüíûå ñòàäèè äëÿ ïåðåæèäàCCRRíèÿ ïåðèîäîâ, êîãäà ðåñóðñ ìàëîäîñòóïåí. Äðóãèå,áëàãîäàðÿ îòíîñèòåëüíî êîðîòêîìó æèçíåííîìó öèê÷óâñòâèòåëüíîñòü êëó (ñïîñîáíîñòè áûñòðî óâåëè÷èòü ñâîþ ÷èñëåíêîíêóðåíòíîìó âîçäåéñòâèþíîñòü) è âûñîêîé ðàññåëèòåëüíîé ñïîñîáíîñòè, äàþòêîíêóðåíòíûé ýôôåêòâñïûøêè ÷èñëåííîñòè â ìåñòàõ, ãäå ðåñóðñ âðåìåííîñòàíîâèòñÿ äîñòóïíûì.

Îñîáè òðåòüèõ ñàìè ìèãðèÐèñ. 2.24. Ñ-S-R-ñòðàòåãèè ó ôèòîðóþò ìåæäó ìåñòàìè ñ äîñòóïíûì ðåñóðñîì, ïîòåíïëàíêòîíà. Ïî Ë.Â. Èëüÿø è äð.(2003).2. Àóòîýêîëîãèÿ93öèàë ðàçìíîæåíèÿ è ðàññåëåíèÿ ïðè ýòîì ìîãóò áûòü è íåâûñîêèìè. Ïðèìåðîì âèäà ñ òàêîé ñòðàòåãèåé Ë.Ã. Ðàìåíñêèé ñ÷èòàë øàêàëà.— Ïàòèåíòû — âèäû, îñîáè êîòîðûõ îáèòàþò â íåáëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ.

Ñóùåñòâóåò ñëèøêîì áîëüøàÿ ñóáúåêòèâíîñòü â îòíåñåíèè óñëîâèé ê áëàãîïðèÿòíûì èëè íåòè, ñîîòâåòñòâåííî, îòíåñåíèÿ âèäîâ ê âèîëåíòàì èëè ïàòèåíòàì. Òàê, óñëîâèÿ æèçíè âàáèññàëè èëè â çàñóøëèâûõ ðàéîíàõ ñ÷èòàþò íåáëàãîïðèÿòíûìè. Âèäû, êîòîðûå òàì ñóùåñòâóþò îòíîñÿò ê ïàòèåíòàì, ïîñêîëüêó îíè ñïîñîáíû ïåðåíîñèòü ýòè íåáëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ. Âìåñòå ñ òåì, íàëè÷èå â òàêèõ óñëîâèÿõ ïðîöâåòàþùèõ ïîïóëÿöèé ïàòèåíòîâ ïîçâîëÿåò èíòåðïðåòèðîâàòü äàííûå óñëîâèÿ êàê áëàãîïðèÿòíûå äëÿ íèõ. Ïðàâèëüíååáûëî áû îöåíèâàòü êà÷åñòâî áèîòîïà ñ òî÷êè çðåíèÿ ñàìîãî âèäà, à íå íàøèõ ïðåäñòàâëåíèÿõ î òîì, ÷òî äëÿ íåãî õîðîøî, à ÷òî ïëîõî. Óñëîâèÿ â ïóñòûíå íåáëàãîïðèÿòíû äëÿ çîñòåðû, íî áëàãîïðèÿòíû äëÿ êàêòóñà, è íàîáîðîò, óñëîâèÿ âåðõíåé ñóáëèòîðàëè íåáëàãîïðèÿòíû äëÿ êàêòóñà è áëàãîïðèÿòíû äëÿ çîñòåðû. À äëÿ ñîëåðîñà (Salicornia europaea),ðàñòóùåãî è òàì, è òàì, áëàãîïðèÿòíûìè, ïî-âèäèìîìó, ñëåäóåò ñ÷èòàòü îáà áèîòîïà. Îòñóòñòâèå êàêèõ-ëèáî îáúåêòèâíûõ êðèòåðèåâ áëàãîïðèÿòíîñòè-íåáëàãîïðèÿòíîñòè âèäíîèç ñëåäóþùåãî ïðèìåðà.

Ë.Ã. Ðàìåíñêèé (1938), èëëþñòðèðóÿ æèçíåííóþ ñòðàòåãèþ ïàòèåíòîâ, ïðèâîäèò âñåãî äâà ïðèìåðà: ñîñíó (Pinus sylvestis) è òðîñòíèê (Phragmites australis). Õàðàêòåðèçóÿ ïîñëåäíèé, îí ïèøåò: «Òðîñòíèê — ïðÿìî ñïåöèàëèñò ïî ðàçíîîáðàçíûì òðóäíûì óñëîâèÿì, íàñòîÿùèé çåìíîâîäíûé âåðáëþä» (ñòð. 280). Á.Ì. Ìèðêèí ññîàâòîðàìè (2002) â ïåðâîì àáçàöå õàðàêòåðèñòèêè âèîëåíòîâ (sic!) òàêæå ïðèâîäèò äâàïðèìåðà: êàíàðåå÷íèêà è òîãî æå òðîñòíèêà, ïîñêîëüêó îí «ïðîèçðàñòàåò â áëàãîïðèÿòíûõóñëîâèÿõ» (ñòð. 42). Ïðåäñòàâëåííûé âûøå ïðèìåð êàíàðåå÷íèêà òàêæå õîðîøî èëëþñòðèðóåò ñóáúåêòèâíîñòü êðèòåðèåâ.

«Âèîëåíòíîñòü» âèäà ïðîÿâëÿåòñÿ òîëüêî ïðè âíåñåíèè ìèíåðàëüíûõ óäîáðåíèé, ò. å. òîëüêî ïðè àíòðîïîãåííîì âîçäåéñòâèè. Ñëåäóÿ ýòîéëîãèêå, ê ÿðêî âûðàæåííûì âèîëåíòàì ñëåäóåò îòíåñòè è âñå îñòàëüíûå êóëüòóðíûå è äåêîðàòèâíûå ðàñòåíèÿ, «âèîëåíòíîñòü» êîòîðûõ ïðîÿâëÿåòñÿ ïðè äðóãèõ âîçäåéñòâèÿõ ÷åëîâåêà (îáðàáîòêà ãåðáèöèäàìè, ðåãóëÿðíàÿ âñïàøêà è ïðîïîëêà è ò. ï.). Ñ òî÷êè çðåíèÿË.Ã. Ðàìåíñêîãî, êàíàðåå÷íèê ñëåäîâàëî áû ñ÷èòàòü òèïè÷íûì ýêñïëåðåíòîì, ïîñêîëüêóíè î êàêîé «âûñîêîé ýíåðãèè æèçíåäåÿòåëüíîñòè» â åãî ñëó÷àå íå ïðèõîäèòñÿ ãîâîðèòü,èáî «íà êîíòðîëüíîì ó÷àñòêå, ãäå óäîáðåíèÿ íå âíîñèëèñü... ê øåñòîìó ãîäó.. êàíàðåå÷íèêáûë ïðàêòè÷åñêè ïîëíîñòüþ âûòåñíåí» (Ìèðêèí è äð., 2002: 43).

Ñ äðóãîé ñòîðîíû, ëàòåíòíûå ñòàäèè îïïîðòóíèñòîâ íå âñåãäà ëåãêî (à òî è íåâîçìîæíî) îòëè÷èòü îò îñîáåé ïàòèåíòîâ.— Âñå îñòàëüíûå âèäû îòíîñÿò ê òðåòüåé ãðóïïå, êîòîðóþ ðàçëè÷íûå àâòîðû íàçûâàþò ïî-ðàçíîìó. Íàèáîëåå íåéòðàëüíûì (à, ñëåäîâàòåëüíî, áîëåå óíèâåðñàëüíûì) ÿâëÿåòñÿ òåðìèí áèîòè÷åñêè óñïåøíûå âèäû.Ïðè âñ¸ì âíåøíåì ñõîäñòâå ðàçíûå êëàññèôèêàöèè, âûäåëÿþùèå òðè æèçíåííûåñòðàòåãèè, íåîäèíàêîâû, ïîñêîëüêó ïðè èõ ïðîâåäåíèè äàííûå àâòîðû èñïîëüçîâàëè ðàçëè÷íûå ëîãè÷åñêèå îñíîâàíèÿ. Ïðè÷èíà ýòîãî ñîñòîèò â òîì, ÷òî èç ìíîæåñòâà âåðîÿòíûõëîãè÷åñêèõ îñíîâàíèé àâòîðû êëàññèôèêàöèé âûáèðàþò òå, êîòîðûå ñ÷èòàþò íàèáîëååñóùåñòâåííûìè. Ïðåäñòàâëåíèå æå î ñóùåñòâåííîì íåîäèíàêîâî ó ðàçëè÷íûõ èññëåäîâàòåëåé, âî-ïåðâûõ, ïîòîìó, ÷òî íà ðàçíûõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ íàóêè ýòè ïðåäñòàâëåíèÿ ìåíÿþòñÿ. Âî-âòîðûõ, êàæäûé àâòîð ñòðîèò ñâîþ êëàññèôèêàöèþ äëÿ èçó÷àåìûõ èì ãðóïï:Ë.Ã.

Ðàìåíñêèé, L. Van Valen, J.P. Grime è Á.Ì. Ìèðêèí ñ ñîàâòîðàìè — äëÿ íàçåìíûõ âûñøèõ ðàñòåíèé, G.J. Vermeij — äëÿ ìàêðîáåíòîñà, Þ.Ý. Ðîìàíîâñêèé — äëÿ ïðåñíîâîäíîãî çîîïëàíêòîíà, Ë.Â. Èëüÿø — äëÿ ôèòîïëàíêòîíà. Î÷åâèäíîå íåñõîäñòâî äàííûõ ãðóïïïðèâîäèò ê ñóùåñòâåííûì ðàçëè÷èÿì â âîçìîæíîñòÿõ ðåàëèçàöèè æèçíåííûõ ñòðàòåãèé.Ê òîìó æå ýòè ãðóïïû âõîäÿò â ñîñòàâ ðàçíûõ ýêîñèñòåì, à îñîáåííîñòè ýêîñèñòåì è áèîëîãèè äîìèíèðóþùèõ â íèõ ãðóïï â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè âçàèìîñâÿçàíû. Íàïðèìåð, íàêîðàëëîâîì ðèôå èëè â ëåñó î÷åíü âàæíà ýäèôèêàòîðíàÿ ðîëü îòäåëüíûõ âèäîâ, òîãäà êàêâ ôèòîïëàíêòîíå ýòîò ýôôåêò ãîðàçäî ìåíåå çíà÷èì.

Âñ¸ ýòî äåëàåò íåèçáåæíûì ñóùåñòâîâàíèå ìíîãî÷èñëåííûõ êëàññèôèêàöèé æèçíåííûõ ñòðàòåãèé, ÷òî ìû è íàáëþäàåì â ðåàëüíîñòè. Ñîçäàííûå êàæäàÿ äëÿ êîíêðåòíîé ñèòóàöèè, ðàçëè÷íûå êëàññèôèêàöèè õîðîøî èõ îïèñûâàþò.  òî æå âðåìÿ, îäíîâðåìåííîå ñóùåñòâîâàíèå ðàçíûõ êëàññèôèêàöèé94Æèçíü íà äíåäåëàåò êàæäóþ ìåíåå óíèâåðñàëüíîé, à ïðèìåíèìîñòü êîíêðåòíûõ êëàññèôèêàöèé â ýêîñèñòåìàõ äðóãîãî òèïà ÷àñòî ñîìíèòåëüíà. Ñóáúåêòèâíîñòü âûáîðà ëîãè÷åñêîãî îñíîâàíèÿ äëÿ êëàññèôèêàöèè ìîæåò ñîïðîâîæäàòüñÿ ñóáúåêòèâíîñòüþ îöåíêè ïîëîæåíèÿ âèäàíà ãðàäèåíòå ôàêòîðîâ, ïî êîòîðûì ïðîâîäèòñÿ êëàññèôèêàöèÿ. Êàê ïîêàçàíî âûøå íàïðèìåðå áëàãîïðèÿòíîñòè–íåáëàãîïðèÿòíîñòè, îäíè è òå æå óñëîâèÿ (äëÿ îäíîãî è òîãî æåâèäà!) ðàçíûå àâòîðû ìîãóò òðàêòîâàòü äèàìåòðàëüíî ïðîòèâîïîëîæíî; ýòî ðåçêî îáåñöåíèâàåò òàêèå êëàññèôèêàöèè.

Âñå ýòè ìîìåíòû ñíèæàþò èõ îáùåòåîðåòè÷åñêóþ öåííîñòü.Êàê è â ñëó÷àå r-Ê-ñòðàòåãèé, òðè ñòðàòåãèè ðàññìàòðèâàþò èäåàëüíûå ñëó÷àè. Ðåàëüíî æå âèäû îáðàçóþò êîíòèíóóì â Ñ-S-R-ïðîñòðàíñòâå. Òàêæå, êàê è â ñëó÷àå r-Ê-ñòðàòåãèé, ïîäðàçäåëåíèå âèäîâ, óäîáíîå ñ ïåäàãîãè÷åñêîé òî÷êè çðåíèÿ (õîòÿ, êàê ïîêàçûâàåò ïðàêòèêà, è ìåíåå, ÷åì r-Ê-ñòðàòåãèè), íà ïðàêòèêå âûïîëíèìî ñ òåìè èëè èíûìè îãîâîðêàìè â îòíîøåíèè êàæäîãî âèäà.Áîëüøîå âíèìàíèå, óäåëÿåìîå îáñóæäåíèþ ðàçëè÷íûõ æèçíåííûõ ñòðàòåãèé, ñâÿçàíî ñî ñòðåìëåíèåì ÷åðåç æèçíåííûå ñòðàòåãèè âèäîâ îáúÿñíèòü ïîâåäåíèå ýêîñèñòåì.Îäíè ó÷åíûå ñ÷èòàþò ýòî âîçìîæíûì è ïîëàãàþò, ÷òî â ýêîñèñòåìàõ ïðåîáëàäàþò íåñïåöèôè÷åñêèå âçàèìîäåéñòâèÿ âèäîâ. Äðóãèå èññëåäîâàòåëè äóìàþò, ÷òî ýêîñèñòåìàì ïðèñóùè îñîáåííîñòè, õàðàêòåðíûå òîëüêî äëÿ íèõ.