И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 12

 ïîëÿðíûõ ðàéîíàõ ñ ïîñòîÿííûì ëåäîâûì ïîêðîâîì ìàêðîôèòû ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâóþò. Âîäà ðàáîòàåò êàê ñâåòîôèëüòð, óëàâëèâàÿ â ïåðâóþ î÷åðåäü êðàñíûé ñâåò, èñïîëüçóåìûé äëÿ ôîòîñèíòåçà õëîðîôèëëîì. Êðàñíûå è áóðûå âîäîðîñëè äëÿ óâåëè÷åíèÿ ñïåêòðà óëàâëèâàåìîé ôîòîñèíòåòè÷åñêè àêòèâíîé ðàäèàöèè èìåþò äðóãèå ïèãìåíòû, ïîçâîëÿþùèå èñïîëüçîâàòü äëÿ ôîòîñèíòåçà ýíåðãèþ ñâåòà òîé äëèíû, êîòîðàÿ ïðîíèêàåò íà áîëüøèå ãëóáèíû, ïîýòîìó äëÿ íèõ êîìïåíñàòîðíàÿ ãëóáèíàáîëüøå, ÷åì ó ðàñòåíèé, ó êîòîðûõ òàêèõ ïèãìåíòîâ íåò. Ïîäðîáíåå î ðàñïðåäåëåíèè äîííûõ âîäîðîñëåé ñì. Ãëàâó 3, ðàçäåë î ñîîáùåñòâàõ ìàêðîôèòîâ.Ïðîçðà÷íîñòü âîäû âàðüèðóåò â øèðîêèõ ïðåäåëàõ.  öåëîì, âîäû ñóøè, îñîáåííîðåêè, çíà÷èòåëüíî ìåíåå ïðîçðà÷íû, ÷åì âîäû ìîðÿ.

Ýòî îáóñëîâëåíî áîëüøèì êîëè÷åñòâîì âçâåñè, ïîäíèìàåìîé òå÷åíèåì ñî äíà. Ïðîçðà÷íîñòü âîä ñóøè çàâèñèò òàêæå îò êîíöåíòðàöèè â íåé ðàñòèòåëüíûõ îñòàòêîâ, íåîðãàíè÷åñêîé âçâåñè, ðàñòâîð¸ííîé îðãàíèêèè ïëàíêòîíà.  ìîðå æå âçâåñü, ïðèíîñèìóþ ðåêàìè, âåòðîì è îáðàçóþùóþñÿ â ðåçóëüòàòå äåéñòâèÿ âîëí, îòôèëüòðîâûâàåò áèîòà, ïîýòîìó ïðîçðà÷íîñòü ìîðñêîé âîäû ïðåèìóùåñòâåííî îïðåäåëÿåò ñîäåðæàíèå ïëàíêòîíà.

 Àçîâñêîì ìîðå â ïåðèîä öâåòåíèÿ âîäî-1. Äíî êàê áèîòîï39ðîñëåé îíà ìîæåò ñíèæàòüñÿ äî 10 ñì.  öåíòðå îêåàíîâ, ãäå âîäà ïðàêòè÷åñêè íå ñîäåðæèò áèîãåíîâ, íåîáõîäèìûõ äëÿ ðàçâèòèÿ âîäîðîñëåé, âîäà íàèáîëåå ïðîçðà÷íà, ïîýòîìóñèíèé öâåò ïðîçðà÷íûõ îêåàíè÷åñêèõ âîä — ýòî öâåò îêåàíè÷åñêèõ ïóñòûíü.Êðîìå òîãî, äëÿ ìíîãèõ âèäîâ ïîêàçàíî, ÷òî ìèãðàöèè, íåðåñò è äðóãèå ôàçû èõ æèçíåííîãî öèêëà ñèíõðîíèçèðóþòñÿ ñâåòîì.  ýòîì êà÷åñòâå ñâåò ìîæåò âûñòóïàòü ïî êðàéíåéìåðå äî ãëóáèíû 1 êì è äàæå ÷óòü áîëåå. Ãëóáîêîâîäíûå ðûáû ñïîñîáíû óëàâëèâàòü ñâåò äîãëóáèí 1150 ì (Áåêëåìèøåâ, 1969), òî æå ñïîñîáíû äåëàòü è ãîëîâîíîãèå (Ìîèñååâ, 2001).Èñòîðèÿ áèîòû Ìèðîâîãî îêåàíàÑîâðåìåííàÿ áèîñôåðà âî ìíîãîì åñòü ðåçóëüòàò èñòîðèè Çåìëè: èçìåíåíèÿ ìîðôîëîãèè å¸ ïîâåðõíîñòè, òåêòîíè÷åñêîé àêòèâíîñòè è ðåàêöèè áèîòû íà ýòè èçìåíåíèÿ. Çíàíèå èñòîðèè ðàçâèòèÿ áèîñôåðû, õîòÿ áû íà÷èíàÿ ñ ìåëà, â êîíöå êîòîðîãî áèîñôåðà íà÷àëà ïðèîáðåòàòü ñîâðåìåííûé îáëèê, íåîáõîäèìî äëÿ ëó÷øåãî ïîíèìàíèÿ ñîâðåìåííîãîå¸ ñîñòîÿíèÿ*.

Íåñìîòðÿ íà íåïîëíîòó è ôðàãìåíòàðíîñòü ïàëåîíòîëîãè÷åñêèõ äàííûõ,òîëüêî îíè ñâèäåòåëüñòâóþò î íåñîìíåííîì îáèòàíèè òàêñîíà â êîíêðåòíîì ìåñòå. Çàêëþ÷åíèÿ, ñäåëàííûå ëèøü íà îñíîâå ñîâðåìåííûõ àðåàëîâ, ÿâëÿþòñÿ ñêîðåå âñåãî ÷èñòîé ñïåêóëÿöèåé.  êà÷åñòâå ïðèìåðîâ ìîæíî ïðèâåñòè ñëåäóþùèå ôàêòû.Î ñâÿçè áèîðàçíîîáðàçèÿ ñ êëèìàòîì è ïðîäóêòèâíîñòüþ ÎêåàíàÇà âðåìÿ èñòîðèè Çåìëè ñîñòîÿíèå Áèîñôåðû ìåíÿëîñü: ò¸ïëûå ïåðèîäû (ñ íèçêèìòåìïåðàòóðíûì ãðàäèåíòîì ìåæäó ýêâàòîðîì è ïîëþñàìè, à òàêæå âûñîêîé òåìïåðàòóðîéó ïîëþñîâ) ñìåíÿëè õîëîäíûå (ñ âûñîêèì òåìïåðàòóðíûì ãðàäèåíòîì è íèçêîé òåìïåðàòóðîé ó ïîëþñîâ), ïåðèîäû âûñîêîãî ðàçíîîáðàçèÿ áèîòû — ïåðèîäàìè âûìèðàíèé è ò. ä.Ìíîãèå èç ýòèõ ïîêàçàòåëåé âçàèìîñâÿçàíû.

Òàê, âî âðåìÿ âûñîêîãî óðîâíÿ Îêåàíà(òðàíñãðåññèé) îáû÷íî áûë ò¸ïëûé êëèìàò, íèçêèé òåìïåðàòóðíûé ãðàäèåíò ìåæäó ýêâàòîðîì è ïîëþñàìè è, ñëåäîâàòåëüíî, âûñîêèå òåìïåðàòóðû â óìåðåííûõ è âûñîêèõ øèðîòàõ. Âî âðåìÿ íèçêîãî óðîâíÿ Îêåàíà (ðåãðåññèé), íàîáîðîò, îáû÷íî áûë õîëîäíûé êëèìàò, âûñîêèé òåìïåðàòóðíûé ãðàäèåíò ìåæäó ýêâàòîðîì è ïîëþñàìè è íèçêèå òåìïåðàòóðû â óìåðåííûõ è âûñîêèõ øèðîòàõ. Ýòà ñâÿçü âûñîêîãî óðîâíÿ Îêåàíà ñ òåìïåðàòóðíûìãðàäèåíòîì ìåæäó ýêâàòîðîì è ïîëþñàìè, ïî-âèäèìîìó, îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî ïðè âûñîêîì óðîâíå Îêåàíà ò¸ïëûå òå÷åíèÿ èìåëè áîëüøóþ âåðîÿòíîñòü äîñòèãíóòü âûñîêèõ øèðîò. Ñóùåñòâåííîå çíà÷åíèå èìåëî òàêæå ïîëîæåíèå ìàòåðèêîâ, ïîñêîëüêó îíî â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè îïðåäåëÿåò ñèñòåìó òå÷åíèé.  ÷àñòíîñòè, ðàçâèòèå øèðîòíûõ òå÷åíèé,âðîäå ñóùåñòâóþùåãî â íàñòîÿùåå âðåìÿ Öèðêóìàíòàðêòè÷åñêîãî òå÷åíèÿ, ïðåïÿòñòâîâàëî ðàçâèòèþ ìåðèäèîíàëüíûõ òå÷åíèé, íî øèðîòíûå òå÷åíèÿ âîçìîæíû òîëüêî ïðè îòñóòñòâèè ìåðèäèîíàëüíûõ áàðüåðîâ ñóøè (êàê ñåé÷àñ íàáëþäàåòñÿ ó Àíòàðêòèäû).

Ýòî ñïîñîáñòâîâàëî ðîñòó ãðàäèåíòà ìåæäó ýêâàòîðîì è ïîëþñàìè. Åñëè ïðè ýòîì êîíòèíåíòû çàíèìàëè ïîëîæåíèå îêîëî ïîëþñîâ, íà íèõ ìîãëî ðàçâèòüñÿ îëåäåíåíèå, à ïëîùàäü ò¸ïëûõìåëêîâîäèé óìåíüøàëàñü.  õîëîäíûå ïåðèîäû óðîâåíü Îêåàíà áûë íèæå èç-çà ñâÿçûâàíèÿ âîäû â ïîêðîâíûõ è ãîðíûõ ëåäíèêàõ, ñíåãàõ (â òîì ÷èñëå è ñåçîííûõ) è ìåðçëîòåïî÷â.Õîëîäíûå è ò¸ïëûå ïåðèîäû, ïîìèìî ïðî÷åãî, èìåëè ñëåäñòâèåì è èçìåíåíèå ïðîäóêöèîííûõ ñâîéñòâ Îêåàíà è åãî áèîðàçíîîáðàçèÿ. õîëîäíûå ïåðèîäû ñ öèðêóëÿöèåé âîäû ïî ïîëÿðíîìó òèïó âîçíèêàëè ìåñòà èíòåíñèâíîãî è ïîñòîÿííîãî ïîäú¸ìà áèîãåíîâ â ôîòè÷åñêèé ñëîé: àïâåëëèíãè è ïîëÿðíûåôðîíòû, ãäå ïðîäóêòèâíîñòü áûëà ïîâûøåíà. Ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü, ÷òî â îáîèõ ñëó÷àÿõâûñîêóþ ïðîäóêöèþ ñîçäàþò ìàëîðàçíîîáðàçíûå ñîîáùåñòâà ïëàíêòîíà.

 ðàéîíàõ ïîëÿðíûõ ôðîíòîâ èì ñîîòâåòñòâóþò ìåñòà ïîâûøåííîé áèîìàññû áåíòîñà, íî òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå âûñîêîøèðîòíîãî áåíòîñà è íåêòîíà ñðàâíèòåëüíî íèçêî.  ðàéîíàõàïâåëëèíãîâ ðàçíîîáðàçèå áåíòîñà, îòíîñèòåëüíî îêðóæàþùèõ ðàéîíîâ, ðåçêî ïîíèæåíî,*  áèîãåîãðàôèè ïðåñíûõ âîä íàèáîëåå ñóùåñòâåííà ìåçîçîéñêàÿ èñòîðèÿ òàêñîíîâ, ñóøè —ïàëåîãåíîâàÿ, áåíòàëè — íåîãåíîâàÿ, ïåëàãèàëè — ïëèî-ïëåéñòîöåíîâàÿ.Æèçíü íà äíåïåðèîäû0Íåîãåíîâûé 22,8ýïîõè×åòâåðòè÷íûé 1,6Ïëèîöåí 5,1510Ìåëîâîé 79,015Þðñêèé 69,0Íåîãåíîâûé 22,8Ïàëåîãåíîâûé 40,4Ìåçîçîéñêàÿ 183Ìèîöåí 19,52025Òðèàñîâûé 35,0Ïåðìñêèé 38,0Êàìåííîóãîëüíûé 74,0(êàðáîí)303540Äåâîíñêèé 48,0Îëèãîöåí 13,445Ïàëåîãåíîâûé 40,40102030405060708090100110120130140150160170180190200210220230240250260270280290300310320330340350360370380390400410420430440450460470480490500510520530540550560570Ïàëåîçîéñêàÿ 322âðåìÿ40Ýîöåí 16,4Ñèëóðèéñêèé 30,050Îðäîâèêñêèé 67,05560Ïàëåîöåí 10,1Êåìáðèéñêèé 65,065Ðèñ.

1.30. Ãåîõðîíîëîëè÷åñêàÿ øêàëà. Øêàëà âðåìåíè â ìëí. ëåò. ñòðàòèãðàôèè (êîãäà èìåþò äåëî íå ñî âðåìåíåì, à ñ îòëîæåíèÿìè) èñïîëüçóþò äðóãèå íàçâàíèÿ ïîäðàçäåëåíèé:ýðà → ýðàòåìà; ïåðèîä → ñèñòåìà; ýïîõà → îòäåë, âìåñòî ýïèòåòîâ «ðàííèé» è «ïîçäíèé» èñïîëüçóþò «íèæíèé» è «âåðõíèé»; âåê → ÿðóñ.1.

Äíî êàê áèîòîï41ìåñòàìè áåíòîñ ìîæåò âîâñå îòñóòñòâîâàòü, ðàçíîîáðàçèå íåêòîíà íèçêî, îñîáåííî íàíèæíèõ òðîôè÷åñêèõ óðîâíÿõ, íåïîñðåäñòâåííî ïîòðåáëÿþùèõ ïðîäóêöèþ àïâåëëèíãîâ. ïåðèîäû, áîëåå õîëîäíûå, ÷åì ñåé÷àñ, àïâåëëèíãè è ïîëÿðíûå ôðîíòû äîëæíû áûòü âûðàæåíû â áîëüøåé ñòåïåíè è çàíèìàòü áîëüøèå ïëîùàäè, ÷åì ñåé÷àñ, ïîýòîìó îáùåå òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå Ìèðîâîãî îêåàíà äîëæíî áûòü íèæå ñîâðåìåííîãî. Ñòîèò íàïîìíèòü, ÷òî åù¸ îäèí òèï âûñîêîïðîäóêòèâíûõ èç-çà áîëüøîãî ïðèòîêà áèîãåíîâ ñèñòåì — ýñòóàðíûå — òàêæå îòëè÷àåò ïîíèæåííîå òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå.

Ïî-âèäèìîìó, ìîæíî óòâåðæäàòü, ÷òî âî âñåõ ñëó÷àÿõ â óñëîâèÿõ âûñîêîé ïðîäóêòèâíîñòè,îáåñïå÷èâàåìîé ïîñòîÿííûì ïðèòîêîì áèîãåíîâ èçâíå, ôîðìèðóþòñÿ ñîîáùåñòâà ñ íèçêèì èëè î÷åíü íèçêèì òàêñîíîìè÷åñêèì ðàçíîîáðàçèåì. Àïâåëëèíãè ÿâëÿþòñÿ íå òîëüêîìåñòîì ñîçäàíèÿ áîëüøîãî êîëè÷åñòâà ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè áëàãîäàðÿ ïðèòîêó áèîãåíîâ(â ïåðâóþ î÷åðåäü — ôîñôîðà), íî è ðàéîíàìè ñîâðåìåííîãî îáðàçîâàíèÿ ôîñôîðèòîâ,ò. å.

ìåñòîì èíòåíñèâíîãî çàõîðîíåíèÿ ôîñôîðà (îäíîãî èç îñíîâíûõ áèîãåíîâ), âûâåäåíèÿ åãî èç êðóãîâîðîòà (Áàòóðèí, 1976, 1979). ò¸ïëûå ïåðèîäû óâåëè÷èâàëàñü âåðîÿòíîñòü âîçíèêíîâåíèÿ öèðêóëÿöèè ïî àðèäíîìó òèïó, ïîýòîìó: (1) èíòåíñèâíîñòü âîçâðàòà áèîãåíîâ â ôîòè÷åñêèé ñëîé äîëæíà áûòüíèæå, (2) ñîäåðæàíèå êèñëîðîäà íà ãëóáèíå äîëæíî áûòü íèæå. Ýòî ïðèâîäèëî ê óâåëè÷åíèþ çàõîðîíåíèÿ îðãàíèêè è, ñëåäîâàòåëüíî, óâåëè÷åííîìó âûâîäó èç îáîðîòà â îñàäêèáèîãåíîâ.

Îöåíèòü êîëè÷åñòâåííî ñîîòíîøåíèå ýòèõ äâóõ ïðîöåññîâ â ïåðèîäû ãîñïîäñòâà ðàçëè÷íûõ òèïîâ öèðêóëÿöèè ïîêà íå ïðåäñòàâëÿåòñÿ âîçìîæíûì. Ïîýòîìó îöåíêèïëàíêòè÷åñêîé ïðîäóêòèâíîñòè Îêåàíà ìîãóò áûòü íå âïîëíå ïðàâèëüíûìè. òî æå âðåìÿ, íàëè÷èå îáøèðíûõ ò¸ïëûõ ìåëêîâîäèé ïîçâîëÿëî ôîðìèðîâàòüñÿìåëêîâîäíûì ðèôîâûì ñîîáùåñòâàì, êîòîðûå ñïîñîáíû ê ñîçäàíèþ âûñîêîé ïðîäóêòèâíîñòè â îëèãîòðîôíûõ (ò. å. ïðè íèçêîì ñîäåðæàíèè áèîãåíîâ) óñëîâèÿõ. Ñîâðåìåííûåðèôû îáðàçóþòñÿ òîëüêî ïðè îòñóòñòâèè ðàñïðåñíÿþùåãî äåéñòâèÿ ðåê, íî, âîçìîæíî,÷òî íåêîòîðûå ðèôîîáðàçóþùèå ãðóïïû, íàïðèìåð, ðóäèñòû, áûëè ìåíåå ÷óâñòâèòåëüíûê ðàñïðåñíåíèþ.  îòëè÷èå îò ðàéîíîâ ïîâûøåííîé ïðîäóêöèè ñ âûñîêèì ñîäåðæàíèåìáèîãåíîâ, ðèôîâûå ñîîáùåñòâà îòëè÷àþòñÿ êðàéíå âûñîêèì òàêñîíîìè÷åñêèì ðàçíîîáðàçèåì. Ðèôîâûå ïîñòðîéêè ñóùåñòâåííî óâåëè÷èâàþò êîíöåíòðàöèþ äåòðèòà â ñâîèõ îêðåñòíîñòÿõ, ÷òî âñåãäà ïðîÿâëÿåòñÿ â íàëè÷èè ñîïðîâîæäàþùåãî ðèôîâûå ïîñòðîéêèøëåéôà äåòðèòà.

Ïîýòîìó âûñîêîå òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçíîîáðàçèå ïðèñóùå íå òîëüêî ñàìèì ðèôîâûì ñîîáùåñòâàì. Îíè òàêæå ñîçäàþò óñëîâèÿ äëÿ ìàññîâîãî ðàçâèòèÿ è, âîçìîæíî, ðàçíîîáðàçèÿ âèäîâ, íåïîñðåäñòâåííî è íå âõîäÿùèõ â ðèôîâûå ñîîáùåñòâà.  ðåçóëüòàòå, åñëè îáùåå ÷èñëî âèäîâ ñîâðåìåííîãî çîîáåíòîñà îöåíèâàþò â 200 òûñ. (Briggs,1995), òî ÷èñëî âèäîâ, ñâÿçàííûõ ñ ñîîáùåñòâàìè ìåëêîâîäíûõ êîðàëëîâûõ ðèôîâ, — â150 òûñ. (Íàóìîâ è äð., 1985), ò. å. áîëüøàÿ ÷àñòü ñîâðåìåííûõ ìîðñêèõ âèäîâ òàê èëè èíà÷å ñâÿçàíà ñ íèìè.Äîïîëíèòåëüíûì ôàêòîðîì, ñïîñîáñòâîâàâøèì áîëåå âûñîêîìó áèîðàçíîîáðàçèþ âò¸ïëûå ïåðèîäû, âåðîÿòíî, ÿâëÿåòñÿ ñíèæåíèå îáùåé èíòåíñèâíîñòè öèðêóëÿöèè Îêåàíà,÷òî ñíèæàëî ðàññåëèòåëüíûå ñïîñîáíîñòè åãî îáèòàòåëåé, à, ñëåäîâàòåëüíî, ñïîñîáñòâîâàëî ìåíüøåìó ãåíåòè÷åñêîìó îáìåíó è ðîñòó èçîëÿöèè.ÌåëÌåëîâîé ïåðèîä íà÷àëñÿ 132±5 ìëí. ëåò íàçàä, à çàêîí÷èëñÿ, êàê è âåñü ìåçîçîé,66±3 ìëí.

ëåò íàçàä, ò. å. åãî ïðîäîëæèòåëüíîñòü â òî÷íîñòè ðàâíà ïðîäîëæèòåëüíîñòèâñåãî êàéíîçîÿ. Ìåëîâîé ïåðèîä õàðàêòåðèçîâàëñÿ ñóùåñòâåííî áîëåå âûñîêèì óðîâíåìîêåàíà, íà 150–250 ì ïðåâûøàâøèì ñîâðåìåííûé, à øåëüôîâûå ìîðÿ çàíèìàëè ãîðàçäîáîëüøóþ ÷àñòü êîíòèíåíòîâ. Ñîîòâåòñòâåííî, ïëîùàäü ñóøè áûëà ïðèìåðíî âäâîå ìåíüøå, íåæåëè ñåé÷àñ — 15–20% ïîâåðõíîñòè Çåìëè. Ïîñëå ðàñïàäà ñôîðìèðîâàâøåéñÿ âòðèàñå Ïàíãåè îáðàçîâàëîñü äâà îñíîâíûõ ìàòåðèêà: Ëàâðàçèÿ è Ãîíäâàíà.