И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 94

АрхаичныйLoxodonta africana обитал во влажных лесах. Затем Mammuthus исчезают, и безлесными СС Восточной Африки монопольно овладевают слоны рода Elephas (E. recki, потомЕ. iolensis); в саваннах севера и юга континента они сосуществовали с L. atlantica,крупным прогрессивным родичем нынешнего L. africana, который попрежнему обитал во влажных тропических лесах в облике мелкого L. africana cyclotis. E.

recki достигал 4,5 м в плечах и был широко распространён в Африке 3,5–1 миллион лет назад.Виды Elephas формировали своеобразную «беспожарную» саванну, несовершенным аналогом которой теперь является прибрежная зона выпаса бегемотов. Ввюрме от L. africana cyclotis возникает крупная саванновая раса L. africana africana (всёже уступавшая L. atlantica величиною), замещающая экологически два первых вида(Kingdon, 1979).

Примерно 1,4 млн. лет назад от всего этого разнообразия хоботных(8–12 видов) остались сначала два (Elephas сохранялся ещё некоторое время), а затемодин современный вид Loxodonta**.* Отдельный подотряд хоботных, противопоставляемый остальным (мастодонтам, слонам, мамонтам, стегодонам и др.).

Отличались отсутствием бивней в верхней челюсти и наличиемизогнутых вниз и назад бивней в нижней. Возникли в Африке, обитали и в Западной Европе.Никогда не были разнообразны (Shoshani, Tassy, 2005). Наиболее поздние находки — 1 млн. летназад (Кения).**Grubb et al. (2000) показали морфологическую разницу между двумя подвидами Loxodontaafricana, достаточную, по их мнению для повышения ранга подвидов до видового.

Roca et al.(2001) показал, что молекулярные данные подтверждают это мнение. Однако Eggert et al.(2002), также основываясь на молекулярных данных показали, что нет различий между L.cyclotis и L. africana, а есть различия между географическими группами, не соответствующимигруппам, выделяемым по морфологии.3. Биогеография суши295Рис. 3.55. Некоторые представители мегафауны, исчезнувшие с появлением человека вАфрике.2963. Биогеография сушиФормирующийся человек в Африке застал 44 вида животных весом более 1 т(Barkham, 2016).

Некоторые виды мегафауны, вымершие в это же время (Рис. 3.55).Быкообразная жирафа сиватерий Sivatherium maurusium (вес около 1 т), Ancylotherium — один из последних халикотериев из отряда непарнокопытных, достигавший 2 м в холке, последний гиппарион (Hipparion lybicum), гигантская гелада (Theropithecus oswaldi), ряд антилоп, павианов (Martin, 1984). Вымерло и несколько видовсвиней, тогда как нынешний бородавочник Phacochoerus africanus, прежде малочисленный, размножился (Kingdon, 1979), впрочем его немного более крупный родственник Metridiochoerus вымер.

Уже ранние гоминиды, начиная с Australopithecus охотились на крупных черепах, таких как “Aldabrachelys” laetoliensis (длина карапакса1 м), исчезнувшей уже 2,6 млн. лет назад, как и многие более мелкие виды (Rhodin etal., 2015).Поскольку на других континентах ничего подобного не происходило, связыватьэто катастрофическое вымирание мегафауны с климатом невозможно. Не происходило в Африке в это время какихлибо геологических процессов, способных вызватьтакое вымирание. Поэтому вымирание следует объяснять перестройками самой биоты.«While there are numerous records ofПалеонтологические данные свидетельствуLate Pliocene to Early Pleistocene fossilют: именно в это время возник Homo erectus —giant tortoises from continental Africa,эффективный неспециализированный хищnone except for the somewhat smaller extant Centrochelys sulcata and Stigmocheник.

Не удивительно, что в это же время выlys pardalis have been reported from moreмерли и хищники: несколько видов гиен, веrecent deposits» (Rhodin et al., 2015: 14).роятно, изза конкуренции с человеком вымерли и медведи, ареал которых охватывалвсю Африку (ныне только в северной встречается бурый медведь Голарктики).С появлением Homo erectus в Африке примерно за 300 тысяч лет вымерли всетри вида африканских саблезубов Machairodus. Помимо конкуренции с человеком,оставшийся вид слона, скорее всего, обладал интеллектом, достаточным не толькодля обороны от человека, но и для более эффективной защиты от саблезубых. Этомогло добавить им проблем.После вымирания практически всех крупных хищников Африки на первые роли вышли львы. Возможно, коэволюцией львов и человека объяснимы различия вповедении львов Африки и Азии: прайды азиатских гораздо менее чётки, самцы даже часто охотятся сами.

В Азии большая часть потенциальной добычи львов быстробыла уничтожена конными охотниками, тогда как верховых животных в Африке небыло до исторического времени. Охота на малочисленных мелких животных большими устойчивыми прайдами повидимому не выгодна.Следующее глобальное вымирание в Африке произошло уже почти в историческое время (4–5 тысяч лет назад) в результате опустынивания Сахары (Reed, 1970) изза наполнения саванн Магриба стадами скота. Всего 4 тысячи лет назад вымер гигантский длиннорогий буйвол Pelorovis antiquus, господствовавший в Африке почтивесь антропоген, в вюрме его заменяет более мелкий современный буйвол Synceruscaffer (Kingdon, 1982).

Вместе с ним здесь вымерли ещё несколько видов парнокопытных и гигантская зебра Equus capensis (Klein, 1984).В результате современная биота крупных позвоночных Африки на треть беднееисходной (Martin, 1984; Klein, 1984).Вымирание мегафауны совпало с резким учащением пожаров (Kingdon, 1979;OwenSmith, 1987, 1989) — следствием как намеренных поджогов, так и разрушенияСС, в результате чего стала накопливаться несъеденная трава, которая высыхала,превращаясь в горючий материал. Этот процесс изменения экосистем хорошо документирован в Австралии (см. выше).Опустыниванию Африки способствовало и то, что, как и в случае с Австралией,большая часть материка никогда не была покрыта морем. Поэтому биогены сотнимиллионов лет лишь вымывались из почв большей части Африки и лишь в районах3.

Биогеография суши297вулканизма они поступали с продуктами извержений. После разрушения климаксных ассоциаций с запасом биогенов, хранящемся в деревьях (лесные ассоциации)или почве (безлесные ассоциации), биогены были безвозвратно утрачены и сукцессии остановились на ранних ксеросериальных стадиях (биотопический субклимакс).Диптерокарповые представлены подсемейством монотовые Monotoideae.В начале миоцене Африка вступила в контакт с Азией (Аравийский полуострови западная Азия тогда не были столь засушливы, как ныне), а в конце миоцене, черезПиренейский и Аппенинский полуострова, а затем через образовавшуюся МалуюАзию — с Европой. Эта новая связь привела к взаимному обогащению африканскойи азиатской биот.Африканская подобласть неоднородна.

Наибольшие отличия имеют те же районы, что и обособляются по пресноводной фауне — Абиссинское нагорье и юг Африки.В биоту Абиссинского нагорья входят голарктические вселенцы, представленные теми же видами, что и в Голарктике (кабан Sus scrofa) или близкими к ним (эфиопский волк Canis simensis, эфиопский козёл Capra walie). Абиссинская часть ареалаэтих голарктов явно реликтового происхождения, вероятно они попали сюда в периоды оледенений. При этом многие широко распространённые в Африке таксоны тутотсутствуют. Особенности биоты юга Африки и их причины рассмотрены в Главе 1.Ориентальная, или Индо5Малайская подобластьМногие таксоны возникли здесь, а позднее расселились шире. Например, гиены Hyaenidae возникли в Азии в верхнем миоцене и расселились в Африку.До позднего вюрма в регионе обитали несколько родов Elephantidae — семейства возникшего и эволюционировавшего в Африке: намадийский слон Elephas namadicus, весом до 7 т и до 3,9 м высоты в плечах, длина 8 м, не считая трёхметровых бивней) и индийский Е.

maximus (весом до 8,8 т, обычно менее 4 т и до 3,3 м, возможнодаже до 3,7 м высоты в плечах, обычно менее 2,7 м). Кроме того, совместно с Elephantidae более 2 млн. лет обитали эндемы южной Азии (доходили на север до Корейского полуострова) — Stegodontidae (до 11 видов). Стегодоны, по крайней мере на югеКитая, были гораздо более обычны, чем слоны (Saegusa, 2001). Все рода хоботных давали карликовые виды на островах восточной и юговосточной Азии (Сулавеси,Флорес, Тимор, Сумба в Индонезии, Лусон и Минданао в Филипинах, на Тайване ив Японии).

Stegodon sondaari, например, весил около 300 кг. Из парнокопытных обитали жирафы: Giraffa и сиватерий, многочисленные виды свиней, павианы Papio(Дарлингтон, 1966; Kingdon, 1979, 1982; Quartenary extinctions, 1984), много видов быков, как сохранившихся до сих пор, так и вымерших, например карликовый буйволФилиппин Bubalus cebuensis; карликовые бегемоты Hexaprotodon sivalensis, H.